Что такое дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития? Дифференциация клеток. Детерминация клеток

Дифференциро́вка (онтогенетическая дифференциация) - превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов. Дифференцировка происходит в основном в процессе зародышевого развития. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки, затем на зачатки основных систем и органов, далее - на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Дифференцировка происходит также в органах взрослого организма, например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови. Часто дифференцировкой называют ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации. Например, в ходе дифференцировки красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те - в эритроциты. Дифференцировка выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки - передавать нервные импульсы, железистые - секретировать соответствующие вещества).

Главные факторы дифференцировки - различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток. На ход дифференцировки оказывают влияние гормоны. Дифференцировка может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора дифференцировки вызывает сначала состояние латентной (скрытой) дифференцировки, или детерминации, когда внешние признаки дифференцировки не проявляются, но дальнейшее развитие ткани может происходить независимо от побудительного фактора. Например, дифференцировка нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Обычно состояние дифференцировки необратимо, дифференцированные клетки не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают признаки, приобретенные в процессе дифференцировки, и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками дифференцировки в ином направлении (метаплазия).
Молекулярно-генетической основой дифференцировки является активность специфических для каждой ткани генов . В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную дифференцировку. Роль факторов дифференцировки сводится к избирательной активации генов. Активность определенных генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих дифференцировку.

Дифференцировка - это обретение клеткой отличительных черт, позволяющих ей исполнять определённые предназначенные ей функции в многоклеточном организме.

Клеточную дифференцировку можно хорошо разобрать на примере кроветворения (гемопоэза), процесс которого происходит в красном костном мозге.

Согласно современным представлениям родоначальницей всех клеток крови является полипотентная стволовая клетка (Рис.1, I). Ее дифференциация в различных направлениях осуществляется в несколько этапов, для каждого из которых характерен определенный класс клеток.

На раннем этапе дифференцировки образуются две так называемые комитированные клетки , одна из которых является предшественницей лимфо- и плазмоцитопоэза, а другая - всех миелоидных элементов, т. е. моноцитарного, гранулоцитарного, эритроцитарного и тромбоцитарного ростков. При этом созревание моноцитов, нейтрофилов, эритроцитов и тромбоцитов осуществляется в костном мозге, а клеток лимфоидного ростка и плазмоцитопоэз - в лимфоидных органах (лимфоузлы, селезенка). В результате дальнейшей дифференцировки клеток предшественников кроветворения образуются бластные клетки: монобласты, миелобласты (барофильный нейтрофильный, эозинофильный), эритробласты, мегокариобласты, Т- и В- лимфобласты, Т- иммунобласты В-иммунобласты (плазмобласты) (см. Рис 1, IV).

Видео: Дифференцировка клеток

Видео: Клеточная дифференцировка и стволовые клетки

Дифференцировка клеток

Дифференцировка клеток - процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток , отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной экспрессии (то есть согласованной функциональной активности) определённого набора генов.

В процессе дифференцировки менее специализированная клетка становится более специализированной. Например, моноцит развивается в макрофаг , промиобласт развивается в миобласт, который образуя синцитий , формирует мышечное волокно. Деление, дифференцировка и морфогенез - основные процессы, путём которых одиночная клетка (зигота) развивается в многоклеточный организм, содержащий самые разнообразные виды клеток. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность.

Дифференцировка клеток происходит не только в эмбриональном развитии, но и во взрослом организме (при кроветворении , сперматогенезе , регенерации поврежденных тканей).

Потентность

Дифференцировка в процессе развития эмбриона

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированости клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называются плюрипотентными . Для обозначения плюрипотентных клеток в организме животных используется также термин «эмбриональные стволовые клетки». Зигота и бластомеры являются тотипотентными , так как они могут дифференцироваться в любую клетку, в том числе и в экстраэмбриональные ткани.

Дифференцировка клеток млекопитающих

Самая первая дифференцировка в процессе развития эмбриона происходит на этапе формирования бластоцисты , когда однородные клетки морулы , разделяются на два клеточных типа: внутренний эмбриобласт и внешний трофобласт . Трофобласт участвует в имплантации эмбриона и дает начало эктодерме хориона (одна из тканей плаценты). Эмбриобласт даёт начало всем прочим тканям эмбриона. По мере развития эмбриона клетки становятся всё более специализированными (мультипотентные, унипотентные), пока не станут окончательно дифференцировавшимися клетками, обладающими конечной функцией, как например, мышечные клетки. В организме человека насчитывается порядка 220 различных типов клеток.

Небольшое количество клеток во взрослом организме сохраняют мультипотентность. Они используются в процессе естественного обновления клеток крови, кожи и др., а также для замещения повреждённых тканей. Так как эти клетки обладают двумя основными функциями стволовых клеток - способностью обновляться, поддерживая мультипотентность, и способностью дифференцироваться - их называют взрослыми стволовыми клетками.

Дедифференцировка

Дедифференцировка - это процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и чаще наблюдается у низших форм животных, а также у растений. Например, при повреждении части растения клетки, соседствующие с раной, дедифференцируются и интенсивно делятся, формируя каллус . При помещении в определённые условия клетки каллуса дифференцируются в недостающие ткани. Так при погружении черенка в воду из каллуса формируются корни. С некоторыми оговорками к явлению дедифференцировки можно отнести опухолевую трансформацию клеток.

См. также

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Дифференцировка клеток" в других словарях:

Д. тканей см. Клеточка, Ткани растений …

См. Клеточка, Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (лат. differentia различие) возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменение в ходе онтогенеза, приводящее к специализации … Большой медицинский словарь

Клеток процесс реализации генетически обусловленной программы формирования специализированного фенотипа клеток, отражающего их способность к тем или иным профильным функциям. Иными словами, фенотип клеток есть результат координированной… … Википедия

дифференцировка - и, ж. différencier, нем. differenzieren. устар. Действие по знач. гл. дифференицировать. Усовершенствования при нашей цивилизации клонятся все более и более к развитию только некоторых наших способностей, к развитию одностороннему, к… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития,… … Биологический энциклопедический словарь

Процесс превращения стволовых клеток в клетки, дающие начало какой либо одной линии клеток крови. Этот процесс приводит к образованию красных кровяных клеток (эритроцитов), тромбоцитов, нейтрофилов, моноцитов, эозинофилов, базофилов и лимфоцитов … Медицинские термины

Превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов … Большой Энциклопедический словарь

дифференцировка - Специализация до этого однородных клеток и тканей организма Тематики биотехнологии EN differentiation … Справочник технического переводчика

дифференцировка - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА – процесс формирования специфических свойств у клеток в ходе индивидуального развития и появления различий между однородными клетками и тканями, приводящий к образованию специализированных клеток, тканей и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированности клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называют плюрипотентными. Плюрипотентными являются, например, клетки внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих. Для обозначения культивируемых in vitro плюрипотентных клеток, получаемых из внутренней клеточной массы бластоцисты, используется термин «эмбриональные стволовые клетки».

Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое - в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество, так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты - миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта - пепсин и трипсин. 338

В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша.

ЯДЕРНО_ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

Можно выделить целый ряд признаков, которые характеризуют степень дифференцированности клеток. Так, для недифференцированного состояния характерны относительно крупное ядро и высокое ядерно-цитоплазматическое отношение V ядра /V цитоплазмы (V- объем), диспергированный хроматин и хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы и интенсивный синтез РНК, высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм. Все эти признаки изменяются в процессе дифференцировки, характеризуя приобретение клеткой специализации.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

В то же время удивительно, что, в сущности, с момента одноклеточной стадии (зиготы) развитие из нее организма определенного вида уже жестко предопределено. Всем известно, что из яйца птицы развивается птица, а из яйца лягушки -лягушка. Правда, фенотипы организмов всегда различаются и могут быть нарушены до степени гибели или возникновения порока развития, а нередко могут быть даже как бы искусственно сконструированы, например у химерных животных.

Требуется понять, каким образом клетки, обладающие чаще всего одинаковыми кариотипом и генотипом, дифференцируются и участвуют в гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки соответственно целостному «образу» данного вида организмов. Осторожность при выдвижении положения о том, что наследственный материал всех соматических клеток абсолютно идентичен, отражает объективную реальность и историческую неоднозначность в трактовке причин клеточной дифференцировки.

В. Вейсман выдвинул гипотезу о том, что только линия половых клеток несет в себе и передает потомкам всю информацию своего генома, а соматические клетки могут отличаться от зиготы и друг от друга количеством наследственного материала и поэтому дифференцироваться в разных направлениях. Ниже приведены факты, подтверждающие возможность изменения наследственного материала в соматических клетках, но их надо трактовать как исключения из правил.

Современная биология на базе представлений эмбриологии, молекулярной биологии и генетики считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма - результат последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т.е. к процессу, называемому дифференцировкой.

Дифференциация (от лат. дифференция - различие) - 1) развитие у организмов в процессе эволюции разнокачественных структур, выполняющих различные функции, в частности, специализированных органов (например, клешней из ног раков); 2) процесс образования в раннем онтогенезе специализированных тканей и систем органов. В общем, механизм дифференцировки осуществляется путем синтеза на генах информационных РНК, необходимых для воспроизведения белковых молекул и таким образом реализации генетической программы.

Как прокариотические, так и более сложные эукариотические клетки построены по единому плану из однотипных «деталей» (мембраны, набор органоидов, микронити и микротрубочки). Тем не менее, у разных организмов эти «детали» могут иметь различный молекулярный состав. Разнообразие клеток в многоклеточном организме достигается за счет специфического «выключения» одной группы генов и активации другой. Обратимость этого «переключения» позволяет клетке в экстренной ситуации сменить свою специализацию (дифференцировку) в соответствии с нуждами многоклеточного организма.

Роль отдельных клеток в многоклеточном организме подвергалась неоднократному обсуждению и критике и претерпела наибольшие изменения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность организма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это представление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым и получило название теории «клеточного государства». Вирхов писал: "…всякое тело, сколько-нибудь значительного объема, представляет устройство, подобное общественному, где множество отдельных существований поставлено в зависимость друг от друга, но так, однако же, что каждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато самою работу свою оно совершает собственными силами» (Р. Вирхов, 1859).

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом. Специализация частей многоклеточного единого организма, расчлененность его функций дают ему большие возможности приспособления для размножения отдельных индивидуумов, для сохранения вида.

Клетка в многоклеточном организме - это единица функционирования и развития. Кроме того, первоосновой всех нормальных и патологических реакций целостного организма является клетка. Действительно, все многочисленные свойства и функции организма выполняются клетками. Когда в организм попадают чужеродные белки, например, бактериальные, то развивается иммунологическая реакция. При этом в крови появляются белки-антитела, которые связываются с чужими белками и их инактивируют. Эти антитела - продукты синтетической активности определенных клеток, плазмацитов. Но, чтобы плазмациты начали вырабатывать специфические антитела, необходима работа и взаимодействие целого ряда специализированных клеток-лимфоцитов и макрофагов. Другой пример: простейший рефлекс - слюноотделение в ответ на предъявление пищи. Здесь проявляется очень сложная цепь клеточных функций: зрительные анализаторы (клетки) передают сигнал в кору головного мозга, где активируется целый ряд клеток, передающих сигналы на нейроны, которые посылают сигналы к разным клеткам слюнной железы, где одни вырабатывают белковый секрет, другие выделяют слизистый секрет, третьи, мышечные, сокращаясь, выдавливают секрет в протоки, а затем в полость рта. Такие цепи последовательных функциональных актов отдельных групп клеток можно проследить на множестве примеров функциональных отправлений организма.

Жизнь нового организма начинается с зиготы - клетки, получившейся в результате слияния женской половой клетки (ооцита) с мужской половой гаметой (спермием). При делении зиготы возникает клеточное потомство, которое также делится, увеличивается в числе и приобретает новые свойства, специализируется, дифференцируется. Рост организма, увеличение его массы есть результат размножения клеток и результат выработки ими разнообразных продуктов (например, вещества кости или хряща).

И, наконец, именно поражение клеток или изменение их свойств является основой для развития всех без исключения заболеваний. Данное положение было впервые сформулировано Р. Вирховым (1858) в его знаменитой книге «Клеточная патология». Классическим примером клеточной обусловленности развития болезни может служить сахарный диабет, широко распространенное заболевание современности. Его причина - недостаточность функционирования лишь одной группы клеток, так называемых В-клеток островков Лангерганса в поджелудочной железе. Эти клетки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции сахарного обмена организма.

Все эти примеры показывают важность изучения структуры, свойств и функций клеток для самых различных биологических дисциплин и для медицины.