Какие органы не имеют лимфатических капилляров. Лимфатические сосуды и капилляры

Лимфатические капилляры – это важная часть лимфатической системы. Они имеют свои специальные функции, особое строение и расположение.

Понятие лимфатической системы, её основные функции

Лимфатическая система является важной структурой сосудистой системы, с учётом морфологии и выполняемых функций, служит дополнением к венозным сосудам. В её состав входят следующие образования:

Лимфатические капилляры и посткапилляры.
Собирательные стволы и .
Лимфоузлы и островки лимфоидной ткани во многих органах.

Лимфатическая система способствует образованию специальной жидкости — лимфы и транспортировки её в венозное русло. Обеспечивает барьерную и иммунную функции, оказывает прямое влияние на лимфопоэз, способствует поддержанию гомеостаза (постоянство внутренней среды организма).

Лимфососуды и капилляры содержат лимфу, которая представлена прозрачной жидкостью, состоящей из лимфоплазмы и лимфоцитов. Лимфоплазма в своём составе очень близка к крови, однако, концентрация белковых фракций в ней несколько меньше. Лимфоциты являются форменными элементами крови и выполняют иммунную функцию. Из лимфы, которая находится в тканях, в кровеносную систему транспортируются белки, вода, некоторые электролиты (Na, K и т.д.), расщепленные жиры.

Лимфа подразделяется на периферическую (перед лимфоузлом), промежуточную (между узлами и главным лимфопротоком) и центральную (после поступления в грудной лимфопроток).

Лимфатические капилляры, их структура и функциональные особенности

Лимфатический капилляр считается первоначальным звеном в системе лимфатических органов. Он имеет закрытое, или «слепое» начало, в следствие чего лимфа передвигается только по одному направлению – из периферических отделов к центральным. Соответственно, движение лимфатической жидкости является оттоком, а не циркуляцией.

Диаметр данных сосудов составляет примерно 60-200 мкм. Стенка самого капилляра изнутри выстлана только одним слоем эндотелиоцитов, отросчатые клетки (перициты) и базальная мембрана отсутствуют. Клетки эндотелия лимфокапилляров имеют форму, напоминающую ромб. Поэтому они ложатся друг на друга своими концами и формируют клапаны, которые пропускают межклеточную жидкость исключительно в просвет лимфокапилляров.

Также эндотелиоциты в стенке лимфокапилляра соединятся с волокнами фиброзной ткани, содержащими коллаген, с помощью стропных филаментов (тоненькие пучки волокон). При развитии отёка в соединительной ткани связывающие волоконца могут натягиваться и расширять просвет сосудов, что в итоге будет препятствовать их спаданию.

Функциональные особенности лимфокапилляров:

Из внутренних органов и тканей в лимфатические капилляры поступают различные растворенные вещества, инородные частицы, жиры, белковые растворы. Соответственно, ответом на вопрос – какие функции выполняют капилляры, будет:

Лимфообразование.
Дренаж различных органных и тканевых структур.

В патологической среде по лимфоносным путям инфекционные агенты и атипичные клетки (то есть раковые) могут попадать в общий кровоток.

Во внутренних органах и системах данные сосуды формируют сети, структура которых будет зависеть:

от архитектоники органов (к примеру, в плевральных листках или брюшине сети имеют один слой, а в паренхиматозных органах (печень, легкие) – три слоя);
циклической изменчивости органов (матка и её придатки, молочные железы);
количества лет (дети имеют большее количество и диаметр капиллярных сетей, чем взрослые или пожилые люди).

Как происходит изменение капиллярных сетей?

Более подробно о перестройке сетей капилляров в зависимости от циклических изменений в функциях органов: перед началом менструаций в молочных железах и эндометрии матки диаметр лимфокапилляров увеличивается, как и диаметр их петель. При созревании фолликулов в толще яичников, капиллярная сеть из однослойной перестраивается в двуслойную.

В начальных этапах формирования жёлтого тела капилляры начинают прорастать к его центральной части, в периоде расцвета происходит образование центрального лимфатического синуса, а на этапе инволюции – сосуды в желтом теле постепенно исчезают. При беременности в молочных железах, полости матки происходит развитие новых лимфокапилляров и усложнение их структуры.

Практически каждый орган и ткань человека содержат в себе эти сосуды. Лимфатические капилляры отсутствуют в:

структурах внутренней части уха;
оболочках глаза;
хрящевой ткани;
паренхиматозной части селезёнки;
оболочках и веществе головного и спинного мозга;
эпителиальной оболочке, выстилающей кожные покровы и слизистые поверхности тела;
твердых и мягких структурах зубов;
плаценте.

Отличие кровеносных капилляров от лимфатических заключается в:

Движение жидкости по гемокапиллярам не одностороннее.
Гемокапилляры имеют сравнительно меньший диаметр (4,5-7 мкм).
Также отличие лимфатических капилляров от кровеносных в том, что у последних базальная мембрана есть, а эндотелиальные клетки в 3-4 раза меньше по своим размерам.

Пороки развития и заболевания лимфососудов, в том числе и капилляров

К порокам развития лимфокапилляров и более крупных сосудов относят:

Аплазия сосудов .
Гипоплазия . При данном пороке сами сосуды недостаточно развиты и в разных частях тела или внутренних органах могут находиться в недостаточном количестве. К примеру, на какой-либо конечности может присутствовать всего один лимфососуд. В начале, из-за развитой сети коллатералей, симптомы будут отсутствовать, но при тяжелых физических нагрузках или с возрастом отток лимфы будет значительно ухудшаться, что в последующем приведёт к отёку конечности (так называемая, слоновость).
Лимфангиоэктазии . Под этим термином понимается врожденное расширение просвета лимфокапилляра или более крупного лимфатического сосуда.
Врожденные кисты . Являют собой крупные выпячивания в стенке лимфососудов (например, забрюшинных или брыжеечных). Данные кистозные образования в своей полости содержат беловатую жидкость, в составе которой есть жир, белок, глюкоза и холестерин. Кисты крупных лимфатических сосудов могут сдавить участок кишки, вызвав странгуляционную непроходимость кишечника. Также может произойти разрыв кистозного образования, перекручивание его ножки или кровоизлияние.

Нарушение лимфооттока развивается в том случае, когда лимфатическая система не в состоянии обеспечивать дренажную функцию. Причины разнообразны: воспаление или образование тромбов в сосудах. А также резкий спазм или сужение их просвета, сдавление извне опухолью, удаление некоторых структур лимфатической системы при радикальных операциях, глистная инвазия, травмы.

Механизм развития нарушения лимфооттока

При затрудненном токе лимфы происходит компенсаторное расширение сосудов, что приводит к медленному продвижению в них жидкости. Включается сеть коллатералей, которые со временем истощаются, развивается лимфедема. С последующем разрастанием в этой области соединительной ткани.

Последствия данных расстройств: застой лимфы приводит к разобщению основного вещества и соединительнотканных перемычек (содержат сосуды) в органе. В итоге, нарушается состав интерстициальной жидкости, прогрессирует кислородное голодание органа, с последующим его склерозом (основная ткань замещается рубцовой) и значительным нарушением функций.

Воспаление и изменение структуры лимфатических капилляров происходит при туберкулёзе, сифилисе, системных заболеваниях и злокачественных новообразованиях.

При злокачественных опухолях, расположенные вокруг капилляры, начинают патологически расширяться и деформироваться. Со временем происходит образование новых сосудов, капиллярные сети разрастаются, теряют правильную структуру и ориентацию петель, увеличивается всасывающая поверхность. Данные изменения происходят вследствие изменения метаболизма в окружающих опухоль тканях.

Таким образом, лимфокапилляры являются неотъемлемым звеном лимфатической системы. Выполняют резорбционную, дренажную и защитно-барьерную функции, осуществляют лимфопоэз. По своему строению значительно отличаются от гемокапиллияров. При их врождённых аномалиях или приобретенных заболеваниях могут развиваться серьёзные осложнения, способные нарушить важные функции в органах и системах.

Лимфатическая система - сеть сосудов, возвращающих интерстициальную жидкость в кровь (рис. 23–21Б).

Рис . 23 –21 . ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА . А . Строение на уровне микроциркуляторного русла . Б . Анатомия лимфатической системы . В . Лимфатический капилляр . 1 - кровеносный капилляр; 2 - лимфатический капилляр; 3 - лимфатические узлы; 4 - лимфатические клапаны, 5 - прекапиллярная артериола, 6 - мышечное волокно, 7 - нерв, 8 - венула, 9 - эндотелий, 10 - клапаны, 11 - поддерживающие филаменты.Г . Сосуды микроциркуляторного русла скелетной мышцы . При расширении артериолы (а) прилежащие к ней лимфатические капилляры сдавливаются между ней и мышечными волокнами (вверху), при сужении артериолы (б) лимфатические капилляры, напротив, расширяются (внизу). В скелетных мышцах кровеносные капилляры значительно меньше лимфатических.

· Почти все ткани имеют лимфатические каналы, дренирующие излишки жидкости из интерстициальных пространств. Исключения - ЦНС, эндомизий мышц, кости и самый поверхностный слой кожи. Но даже эти ткани содержат мельчайшие интерстициальные каналы (прелимфатические капилляры), через которые протекает интерстициальная жидкость. Эта жидкость (лимфа) поступает в лимфатические сосуды или в спинномозговую жидкость (в мозге) и затем обратно в кровь.

· Лимфа переносит белки, которые не могут адсорбироваться из интерстициальных пространств в кровеносные капилляры. Возвращение белков в кровь из интерстициальных пространств - крайне важная функция. Жидкость выходит из артериальных капилляров и возвращается либо в венозный, либо в тонкостенный лимфатический капилляр. Клапаны лимфатических сосудов способствуют тому, что лимфа всегда течёт в одном направлении.

à Вся лимфа из нижней части туловища собирается в грудной проток и изливается в венозную систему в области угла внутренней яремной вены и подключичной вены.

à Лимфа из левой половины головы, левой руки и части грудной клетки поступает в грудной проток перед его впадением в венозное русло.

à Лимфа из правой половины шеи и головы, правой руки и правой половины грудной клетки собирается в правый лимфатический проток.

· Лимфатические узлы расположены по всему телу и в тех местах, где объединяются лимфатические сосуды: в паховой области, в подмышечных ямках и в области шеи, а также рядом с ответвлениями аорты и нижней полой вены. Они выполняют три основные функции: фильтруют и разрушают инородные вещества, производят лимфоидные иммунокомпетентные клетки, синтезируют АТ.

Образование лимфы

Объём жидкости, возвращающийся в кровоток посредством лимфатической системы, составляет от 2 до 3 л в день. Вещества с высокой молекулярной массой (прежде всего белки) не могут абсорбироваться из тканей другим путём, кроме лимфатических капилляров, имеющих специальное строение.

· Состав лимфы . Поскольку 2/3 лимфы поступает из печени, где содержание белка превышает 6 г на 100 мл, и кишечника, с содержанием белка выше 4 г на 100 мл, то в грудном протоке концентрация белка обычно составляет 3–5 г на 100 мл. После приёма жирной пищи содержание жиров в лимфе грудного протока может возрастать до 2%. Через стенку лимфатических капилляров в лимфу могут проникать бактерии, которые разрушаются и удаляются, проходя через лимфатические узлы.

· Поступление интерстициальной жидкости в лимфатические капилляры (рис. 23–21В,Г). Эндотелиальные клетки лимфатических капилляров фиксированы к окружающей соединительной ткани так называемыми поддерживающими филаментами. В местах контакта эндотелиальных клеток конец одной эндотелиальной клетки перекрывает кромку другой клетки. Перекрывающиеся края клеток образуют подобие клапанов, выступающих внутрь лимфатического капилляра. Эти клапаны и регулируют поступление интерстициальной жидкости в просвет лимфатических капилляров.

При накоплении интерстициальной жидкости поддерживающие филаменты выполняют функцию тросов и открывают входные клапаны. Поскольку давление интерстициальной жидкости в этом случае оказывается выше, чем давление в лимфатическом капилляре, интерстициальная жидкость вместе с клетками крови, вышедшими из микроциркуляторного русла, направляется в лимфатические капилляры. Это движение происходит до тех пор, пока лимфатический капилляр не заполнится. При этом давление в нём возрастает и в тот момент, когда оно превысит давление интерстициальной жидкости, входные клапаны закрываются.

· Ультрафильтрация из лимфатических капилляров . Стенка лимфатического капилляра - полупроницаемая мембрана, поэтому часть воды возвращается в интерстициальную жидкость путём ультрафильтрации. Коллоидно-осмотическое давление жидкости в лимфатическом капилляре и интерстициальной жидкости одинаково, но гидростатическое давление в лимфатическом капилляре превышает таковое интерстициальной жидкости, что приводит к ультрафильтрации жидкости и концентрированию лимфы. В результате этих процессов концентрация белков в лимфе повышается примерно в 3 раза.

· Сдавление лимфатических капилляров . Движения мышц и органов приводят к сдавлению лимфатических капилляров. В скелетных мышцах лимфатические капилляры расположены в адвентиции прекапиллярных артериол (рис. 23–21Г). При расширении артериол лимфатические капилляры сдавливаются между ними и мышечными волокнами, при этом входные клапаны закрываются. При сужении артериол входные клапаны, напротив, открываются, и интерстициальная жидкость поступает в лимфатические капилляры.

Движение лимфы

· Лимфатические капилляры . Лимфоток в капиллярах минимальный, если давление интерстициальной жидкости отрицательное (например, составляет менее –6 мм рт.ст.). Увеличение давления выше 0 мм рт.ст. увеличивает лимфоток в 20 раз. Следовательно, любой фактор, повышающий давление интерстициальной жидкости, увеличивает также лимфоток. К факторам, повышающим интерстициальное давление, относят: Ú увеличение проницаемости кровеносных капилляров, Ú увеличение коллоидно-осмотического давления интерстициальной жидкости, Ú повышение давления в капиллярах, Ú уменьшение коллоидно-осмотического давления плазмы.

· Лимфангионы . Повышения интерстициального давления недостаточно, чтобы обеспечить лимфоток против сил гравитации. Пассивные механизмы оттока лимфы - пульсация артерий, влияющая на перемещение лимфы в глубоких лимфатических сосудах, сокращения скелетных мышц, движения диафрагмы - не могут обеспечить лимфоток в вертикальном положении тела. Указанную функцию активно обеспечивает лимфатический насос . Сегменты лимфатических сосудов, ограниченные клапанами и содержащие в стенке ГМК (лимфангионы) способны автоматически сокращаться. Каждый лимфангион функционирует как отдельный автоматический насос. Наполнение лимфангиона лимфой вызывает сокращение, и лимфа перекачивается через клапаны в следующий сегмент и так далее, вплоть до поступления лимфы в кровоток. В крупных лимфатических сосудах (например, в грудном протоке) лимфатический насос создаёт давление от 50 до 100 мм рт.ст.

Работа ГМК лимфангионов подчиняется закону Франка–Старлинга. При возрастании нагрузки на лимфатические пути (при этом увеличивается объём лимфы) усиливается растяжение стенок лимфангиона, что приводит к увеличению силы его сокращения, и в определённых пределах возрастает лимфоток.

· Грудные протоки . В состоянии покоя через грудной проток проходит до 100 мл лимфы в час, через правый лимфатический проток - около 20 мл. Ежедневно в кровоток поступает 2–3 л лимфы.

Лимфатическая недостаточность . Если нагрузка на лимфатические пути или объём ультрафильтрата увеличиваются, то увеличивается и объём лимфы - включается так называемый механизм предохранительного клапана (активный механизм, направленный на предупреждение отёков). Однако объём лимфы может увеличиваться лишь до определённого предела, ограниченного транспортной ёмкостью лимфатических сосудов. Если объём ультрафильтрата, образующегося за единицу времени, превышает транспортную ёмкость лимфатических сосудов, то резерв лимфатического насоса истощается и возникает лимфатическая недостаточность, проявляющаяся отёками. Любой фактор, препятствующий нормальной работе лимфангионов, снижает транспортную ёмкость лимфатических сосудов. Возможна комбинированная форма лимфатической недостаточности, когда чрезмерное накопление интерстициальной жидкости обусловлено не только увеличением объёма ультрафильтрата, но и снижением транспортной ёмкости вследствие патологии самих лимфатических сосудов.

Лимфатические капилляры

vasa lymphocapillaria , являются начальным лимфатической системы. При соединении друг с другом они образуют в органах и тканях замкнутые лимфокапиллярные сети, rete lymphocapillare .

Ориентация капилляров определяется направлением пучков соединительной ткани, в которых лимфатические капилляры залегают, и положением структурных элементов органа. Так, в объемных органах (мышцы, легкие, печень, почки, крупные железы и др.) лимфокапиллярные сети имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры в них ориентированы в различных направлениях, лежат между пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами и канальцами, печеночными дольками. В плоских органах (фасции, серозные оболочки, кожа, слои стенок полых органов, стенки крупных кровеносных сосудов) лимфокапиллярные сети располагаются в одной плоскости, параллельной поверхности органа. В некоторых органах сеть лимфатических капилляров образует выпячивания.

Лимфатические сосуды

, vasa lymphatica , образуются при слиянии лимфатических капилляров. У внутриорганных и нередко внеорганных лимфатических сосудов кнаружи от эндотелия имеется лишь тонкая соединительнотканная оболочка (безмышечные сосуды). Стенки более крупных лимфатических сосудов состоят из покрытой эндотелием внутренней оболочки, tunica interna , средней - мышечной, tunica media , и наружной - соединительнотканной оболочки, tunica externa , s . adventitia .

Лимфатические сосуды имеют клапаны, valvulae lymphdticae . Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Расположенные рядом внутриорганные лимфатические сосуды образуют сети (сплетения), петли которых имеют различные формы и размеры.

Из внутренних органов, мышц лимфатические сосуды выходят рядом с кровеносными сосудами - это глубокие лимфатические сосуды, vasa lymphdtica profunda . Поверхностные лимфатические сосуды, vasa lymphdtica superficialia , располагаются рядом с подкожными венами или вблизи них.

Ток лимфы в венозное русло

По выносящим лимфатическим сосудам лимфа от одних узлов направляется к лежащим на пути ее тока следующим лимфатическим узлам или коллекторным сосудам - лимфатическим стволам и протокам. В каждой регионарной группе лимфатические узлы соединяются друг с другом при помощи лимфатических сосудов. По этим сосудам лимфа течет от одних узлов к другим в направлении её общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подключичной вен. На своем пути от каждого органа лимфа проходит не менее чем через один лимфатический узел, а чаще через несколько.

.
Билет №1.

Лимфатические капилляры. Особенности строения и функции .

ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

Диаметр лимфокапилляров равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.

Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань.

Пластинчатая костная ткань. Морфо-функциональные особенности. Локализация в организме.

Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани.

Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости. Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин , слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов. Тубчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг. Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.

Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого - изменение физической нагрузки на кость.

3.Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции.

Органеллы специального назначения – это постоянно присутствующие и обязательные для отдельных клеток микроструктуры, выполняющие особые функции, которые обеспечивают специализацию ткани и органа. К ним относят:

– реснички,

– жгутики,

– микроворсинки,

– миофибриллы.

Реснички – органеллы, представляющие собой тонкие (постоянным диаметром 300 нм) волосковидные структуры на поверхности клеток, выросты цитоплазмы. Длина их может составлять от 3–15 мкм до 2 мм. Могут быть подвижными или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов, участвуют в процессе движения.

В основе реснички лежит аксонема (осевая нить), отходящая от базального тельца.

Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. Это значит, что по её окружности расположены девять дуплетов микротрубочек, а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.

Микроворсинка – вырост клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на апикальной поверхности которых микроворсинки формируют щеточную кайму.

Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком , содержащем около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль длинной ее оси. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином – фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того у позвоночных на их плазмолемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Миофибриллы – органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон, состоят из саркомеров.

Билет №2.

1.Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение.

Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости.

Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство , паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами.
2.Красный костный мозг. Строение и функциональное значение.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. . ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов.

Его строма представлена:

костными балками;
ретикулярной тканью.

В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны , но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на

В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

"+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

"-" селекция обеспечивает гибель клеток , обладающих рецепторами к собственным клеткам. Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.

3.Внутриклеточная регенерация. Общая морфо-функциональная характеристика. Биологическое значение.

Регенерация- универсальное свойство живого, присущее всем организмам, восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его частей (соматический эмбриегенез). Термин был предложен Реомюром в 1712 году.

Внутриклеточная регенерация – процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа органелл достигается усилением их образования, сборки элементарных структурных единиц или путем их деления.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.
Физиологическая регенерация - восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма.

Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.
При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.
При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

нутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других - преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих - в равной мере обе формы регенерации.
К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.
К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы , в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией.

Физиологическая регенерацияпредставляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Поддерживается структурный гомеостаз, обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. Является проявлением свойства жизни, как самообновление (обновление эпидермиса кожи, эпителия слизистой кишечника).

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Билет №3 .

1.Миндалины. Строение и функциональное значение.

В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.

Функции миндалин:

антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
барьерно-защитная;
цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.

Межузелковые зоны - место бласттрансформации Т-лимфоцитов и созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах , продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.

Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Диаметр лимфатических капилляров в нормальных условиях колеблется в пределах 10-200 мкм. Он в несколько раз превосходит диаметр кровеносных капилляров (смотрите рисунок ниже), который не превышает 20 мкм.

Слепо начинающийся лимфатический капилляр (указан двумя стрелками),
диаметр которого превосходит диаметр кровеносного капилляра (указан одной стрелкой)

Брюшина собаки. X 300.

Величина диаметра предопределяет участие в составе стенки капилляра нескольких эндотелиальных клеток, причем эти клетки, имеющие ромбовидную форму, в лимфатических капиллярах в 4 раза крупнее, чем в кровеносных капиллярах. После фиксации глутаровым альдегидом их цитоплазма выглядит, как правило, более электронно-светлой, чем цитоплазма эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Кроме того, в стенке лимфатических капилляров отсутствуют фенестры.

На ультратонких срезах, прошедших через стенку лимфатических капилляров, видны эндотелиоциты двух типов: один - уплощенные, распластанные, другие - более округлые, с выступающей в просвет капилляра ядросодержащей зоной (смотрите рисунок ниже).

М. cremaster крысы. ЯЭ - ядра эндотелиальных клеток; КФ - коллагеновые фибриллы; ПА - просвет артериолы; ПВ - просвет венулы; ПЛК- просвет лимфатического капилляра. X 5300 (препарат И. Д. Сенатовой).

Оба типа клеток содержат обычные клеточные органеллы: митохондрии, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), гранулярную цитоплазматическую сеть. Кроме того, здесь обнаруживаются лизосомы, мультивезикулярные и остаточные тельца (смотрите рисунок ниже - а, б).

Лизосома (а) и остаточное тельце (б) в цитоплазме
эндотелиальных клеток лимфатических капилляров

Фиброзная капсула почки собаки. X 100000.

В эндотелиальных клетках лимфатических капилляров встречаются крупные вакуоли - так называемые симфизиосомы , которые образуются в результате слияния мелких гладкоконтурных везикул. Предполагают , что симфизиосомы могут выполнять функции лизосом. В них накапливаются иногда инородные частицы, в том числе небелкового характера, сохраняющиеся до 8 мес.

Наличие везикул, среди которых преобладают мелкие (до 50 нм), указывает на участие клеток в транспорте, а присутствие в цитоплазме лизосом и остальных телец свидетельствует о поглотительной и фагоцитарной функциях эндотелия лимфатических капилляров.

«Микролимфология», В.В.Купирянов, Ю.И. Бородин

Базальные мембраны