Иннервация сердца — что это такое? Кровоснабжение и иннервация сердца Анатомическая характеристика нервов иннервирующих сердце.

Установлено, что вставочные диски, соединяющие клетки миокарда, имеют различную структуру. Одни участки вставочных дисков выполняют чисто меха­ническую функцию, другие обеспечивают транспорт через мембрану кардиомиоцита необходимых ему веществ, третьи - нексусы, или тес­ные контакты, проводят возбуждение с клетки на клетку. Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбужде­нию клеток миокарда и появлению сердечных аритмий.

К межклеточным взаимодействиям следует отнести и взаимоот­ношения кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками мио­карда. Последние представляют собой не просто механическую опор­ную структуру. Они поставляют для сократительных клеток мио­карда ряд сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания структуры и функции сократительных клеток. Подобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных связей (Г. И. Косицкий).

Влияние электролитов на деятельность сердца.

Влияние К +

Увеличение уровня внеклеточного К + повышает калиевую проницаемость мембраны, что может приводить как к ее депо­ляризации, так и гиперполяризации. Умеренная гиперка- лиемия (до 6 ммоль/л) чаще вызывает деполяризацию иповышает возбудимость сердца. Высокая гиперкалиемия (до 13 ммоль/л) чаще вызывает гиперполяризацию, что угне­тает возбудимость, проводимость и автоматию вплоть до ос­тановки сердца в диастоле.

Гипокалиемия (меньше 4 ммоль/л) снижает проницае­мость мембраны и активностьK + /Na + -Hacoca, поэтому воз­никает деполяризация, вызывающая повышение возбудимо­сти и автоматии, активацию гетеротопных очагов возбужде­ния (аритмию).

Влияние Са 2+

Гиперкальциемия ускоряет диастолическую деполяризацию и ритм сердца, повышает возбудимость и сократимость, очень высокая концентрация может привести к остановке сердца в систоле.

Гипокальциемия снижает диастолическую деполяризацию и ритм.

Парасимпатическая иннервация сердца

Тела первых нейронов расположены в продолговатом мозге (рис.).

Преганглионарные нервные волокна идут в составе блуждающих нервов и заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронарным сосудам. В ганглиях находятся Н-холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются М-холинорецепторы. АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быст­ро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местное дейст­вие.

Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуж­дении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступают и другие биологически активные вещества, в час­тности пептиды. Последние обладают модулирующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на основной медиатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную брадикардию.

Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно синоатриальный узел и в несколько меньшей степени миокард правого предсердия, левого - атриовентрикулярный узел.

Поэтому правый блуждающий нерв влияет преимущественно на ЧСС, а левый на АВ‑проводимость.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает своё влияние косвенно – торможением симпатических эффектов.

Влияние на сердце блуждающих нервов впервые изучили братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.

Медиатор нервно-мышечного синапса - ацетилхолин - действует на М 2 -холинорецепторы кардиомиоцитов.

Изучаются несколько механизмов этого действия:

Ацетилхолин может активировать К + -каналы сарколеммы че­резG-белок, минуя вторые посредники, что объясняет его ко­роткий латентный период и краткое последействие. Более дли­тельно он активирует К + -каналы через G-белок, стимулируя гуанилатциклазу, увеличивая образование цГМФ и активность протеинкиназыG. Повышение выхода К + из клетки приводит:

к увеличению поляризации мембраны, что снижает воз­будимость;

замедлению скорости МДД (замедление ритма);

замедлению проведения в АВ-узле (в результате умень­шения скорости деполяризации);

укорочению фазы «плато» (что уменьшает входящий в клетку Са 2+ -ток) и снижению силы сокращения (преиму­щественно предсердий);

вместе с тем укорочение фазы «плато» в кардиомиоцитах пред­сердий приводит к уменьшению периода рефрактерности, т.е.повышению возбудимости (возникает риск предсердных экстра­ систол, например во время сна);

Ацетилхолин оказывает через Gj-белок тормозящее дей­ствие на аденилатциклазу, снижая уровень цАМФ и актив­ность протеинкиназы А. В результате уменьшаются проводи-

При раздражении периферического отрезка пере­резанного блуждающего нерва или непосредственном воздействии ацетилхолина наблюдаются отрицательные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.

Рис. . Типичные изменения потенциалов действия клеток синоатриального узла при стимуляции блуждающих нервов или прямом действии ацетилхолина. Серый фон - исходный потенциал.

Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием блуждающих нервов или их медиатора (ацетилхолина):

Нервы сердца

Сердце получает чувствительную, симпатическую и парасим­патическую иннервацию. Симпатические волокна, идущие в со­ставе сердечных нервов от правого и левого симпатических ство­лов, несут импульсы, убыстряющие ритй сердечных сокращений и расширяющие просвет венечных артерий, а парасимпатиче­ские волокна (составная часть сердечных ветвей блуждающих нервов) проводят импульсы, замедляющие сердечный ритм и суживающие просвет венечных артерий. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе сер­дечных нервов и сердечных ветвей к соответствующим центрам спинного и головного мозга.

Схема иннервации сердца (по В. П. Воробьеву) может быть представлена следующим образом: источники иннервации сер-ца - сердечные нервы и ветви, следующие к сердцу; внеорган-ные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), располо­женные возле дуги аорты и легочного ствола; внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца и рас­пределяется во всех их слоях.

Сердечные нервы (верхний, средний и нижний шейные, а также. грудные) начинаются от шейных и верхних грудных (II-V) узлов правого и левого симпатических стволов (см. «Вегетативная нервная система»). Сердечные ветви берут начало от правого и левого блуждающих нервов (см. «Блуждающий нерв»).

Поверхностное внеорганное сердечное сплетение лежит на передней поверхности легочного ствола и на вогнутой полу­окружности дуги аорты; глубокое внеорганное сердечное спле­тение находится позади дуги аорты (впереди бифуркации тра­хеи). В поверхностное внеорганное сердечное сплетение вступа­ют верхний левый шейный сердечный нерв (из левого верхнего шейного симпатического узла) и верхняя левая сердечная ветвь (из левого блуждающего нерва). Все остальные названные выше сердечные нервы и сердечные ветви входят в глубокое внеорган-ное сердечное сплетение.

Ветви внеорганных сердечных сплетений переходят в единое внутриорганное сердечное сплетение. В зависимости от того, в каком из слоев стенки сердца оно располагается, это единое внутриорганное сердечное сплетение условно подразделяют на тесно связанные между собой подэпикардиальное, внутримы­шечное и подэндокардиальное сплетения. В составе внутриор-ганного сердечного сплетения имеются нервные клетки и их скопления, образующие небольших размеров нервные сердеч­ные узелки, ganglia cardiaca . Особенно много нервных кле­ток в подэпикардиальном сердечж-м сплетении. По В. П. Во­робьеву, нервы, входящие в состав подэпикардиального сердеч­ного сплетения, имеют закономерную локализацию (в виде узло­вых полей) и иннервируют определенные участки сердца. Соот­ветственно этому выделяют шесть подэпикардиальных сердечных сплетений: 1) правое переднее и 2) левое переднее. Они распо­лагаются в толще передней и латеральных стенок правого и ле­вого желудочков по обе стороны артериального конуса; 3) пе­реднее сплетение предсердий - в передней стенке предсердий; 4) правое заднее сплетение спускается с задней стенки правого предсердия на заднюю стенку правого желудочка (от него идут волокна к синусно-предсердному узлу проводящей системы серд­ца); 5) левое заднее сплетение с латеральной стенки левого предсердия продолжается вниз на заднюю стенку левого желу­дочка; 6) заднее сплетение левого предсердия (сплетение гал-лерова синуса) располагается в верхнем отделе задней стенки левого предсердия (между устьями легочных вен).

Проводящая система сердца. Иннервация сердца.

Важную роль в ритмичной работе сердца и в координации деятельности мускулатуры отдельных камер сердца играет проводящая система сердца , представляющая собой сложное нервно-мышечное образование. Мышечные волокна, входящие в ее состав (проводящие волокна), имеют особое строение: их клетки бедны миофибриллами и богаты саркоплазмой, поэтому светлее. Они видимы иногда невооруженным глазом в виде светло окрашенных ниточек и представляют менее дифференцированную часть первоначального синцития, хотя по величине превосходят обычные мышечные волокна сердца. В проводящей системе различают узлы и пучки.

1. Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, расположен в участке стенки правого предсердия (в sulcus terminalis, между верхней полой веной и правым ушком). Он связан с мускулатурой предсердий и имеет значение для их ритмичного сокращения.

2. Предсердно-желудочковый узел , nodus atrioventricularis, расположен в стенке правого предсердия, близ cuspis septalis трехстворчатого клапана. Волокна узла, непосредственно связанные с мускулатурой предсердия, продолжаются в перегородку между желудочками в виде предсердно-желудочкового пучка, fasciculus atrioventricularis (пучок Гиса) . В перегородке желудочков пучок делится на две ножки - crus dextrum et sinistrum, которые идут в стенки соименных желудочков и ветвятся под эндокардом в их мускулатуре. Предсердно-желудочковый пучок имеет весьма важное значение для работы сердца, так как по нему передается волна сокращения с предсердий на желудочки, благодаря чему устанавливается регуляция ритма систолы - предсердий и желудочков.

Следовательно, предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком. Обычно раздражение из правого предсердия передается с синусно-предсердного узла на предсердно-желудочковый, а с него по предсердно-желудочковому пучку на оба желудочка.

Нервы, обеспечивающие иннервацию сердечной мускулатуры, обладающей особым строением и функцией, отличаются сложностью и образуют многочисленные сплетения. Вся нервная система слагается из: 1) подходящих стволов, 2) экстракардиальных сплетений, 3) сплетений в самом сердце и 4) связанных со сплетением узловых полей.

Функционально нервы сердца делятся на 4 вида (И. П. Павлов): замедляющие и ускоряющие, ослабляющие и усиливающие . Морфологически эти нервы идут в составе n. vagus и ветвей truncus sympathicus. Симпатические нервы (главным образом, постганглионарные волокна) отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici от грудных узлов симпатического ствола.

Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci cervicales superiores), грудного (rami cardiaci thoracici) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci cervicales inferiores). Подходящие к сердцу нервы слагаются в две группы - поверхностную и глубокую . Из перечисленных источников формируются два нервных сплетения:

1) поверхностное, plexus cardiacus superficialis, между дугой аорты (под ней) и бифуркацией легочного ствола;

2) глубокое, plexus cardiacus profundus, между дугой аорты (позади нее) и бифуркацией трахеи.

Эти сплетения продолжаются в plexus coronarius dexter et sinister, окружающие соименные сосуды, а также в сплетение, расположенное между эпикардом и миокардом. От последнего сплетения отходят внутриорганные разветвления нервов. В сплетениях содержатся многочисленные группы ганглиозных клеток, нервные узлы.

Афферентные волокна начинаются от рецепторов и идут вместе с эфферентными в составе блуждающего и симпатических нервов.

Строение стенки сердца

Стенки полостей сердца рознятся по толщине, в предсердиях 2-5 мм, в левом желудочке ок. 15 мм, в правом ок. 6 мм.

3 слоя: внутренний ЭНДОКАРД (уплощенный тонкий гладкий эндотелий) - выстилает сердце изнутри, из него образуются клапаны;

МИОКАРД поперечнополосатая мышечная ткань, состоит из 1-2-х ядерных клеток, сокращения непроизвольны. В толще миокарда находится прочный соединительнотканный скелет сердца. Образуется фиброзными кольцами, которые заложены в плоскости предсердно-желудочковых отверстий и кольцами вокруг отверстий аорты и легочного ствола. От скелета сердца берут начало мышечные волокна предсердий и желудочков, благодаря чему между собой мышечные волокна желудочков и предсердий не сообщаются и могут сокращаться обособленно.

Поверхностный слой мускулатуры предсердий состоит из поперечных (циркулярных) волокон, общих для обоих предсердий, а глубокий слой - из вертикально (продольно) расположенных волокон, самостоятельных для каждого предсердия. В желудочках 3 слоя мышц: поверхностный и глубокий общие для желудочков, средний круговой слой отдельный для каждого желудочка. Волокна поверхностного слоя от фиброзных колец спускаются к верхушке сердца, загибаются и переходят в глубокий продольный слой, из него образуются мясистые перекладины и сосочковые мышцы. Средний слой - продолжение волокон как наружного, так и глубокого слоя.

Мышечные пучки бедные миофибриллами, но богатые саркоплазмой (более светлые), вдоль которых расположено сплетение безмякотных нервных волокон и нервных клеток - это проводящая система сердца. Она образует узлы и пучки в предсердиях и желудочках.

ЭПИКАРД (эпителиальные клетки, внутренний листок околосердечной серозной оболочки) - покрывает наружную поверхность и ближайшие участки аорты, легочного ствола, полых вен. ПЕРИКАРД - наружный листок околосердечной сумки. Между внутренним листком перикарда (эпикардом) и наружным есть щелевидная перикардиальная полость с перикардиальной жидкостью (обеспечивает смазку, предотвращает трение).

Положение сердца в грудной клетке (перикард вскрыт). 1 - левая подключичная артерия (a. subclavia sinistra); 2 - левая общая сонная артерия (a. carotis communis sinistra); 3 - дуга аорты (arcus aortae); 4 - легочный ствол (truncus pulmonalis); 5 - левый желудочек (ventriculus sinister); 6 - верхушка сердца (apex cordis); 7 - правый желудочек (ventriculus dexter); 8 - правое предсердие (atrium dextrum); 9 - перикард (pericardium); 10 - верхняя полая вена (v. cava superior); 11 - плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus); 12 - правая подключичная артерия (a. subclavia dextra)

Сердце; продольный разрез. 1 - верхняя полая вена (v. cava superior); 2 - правое предсердие (atrium dextrum); 3 - правый предсердно-желудочковый клапан (valva atrioventricularis dextra); 4 - правый желудочек (ventriculus dexter); 5 - межжелудочковая перегородка (septum interventriculare); 6 - левый желудочек (ventriculus sinister); 7 - сосочковые мышцы (mm. papillares); 8 - сухожильные хорды (chordae tendineae); 9 - левый предсердно-желудочковый клапан (valva atrioventricularis sinistra); 10 - левое предсердие (atrium sinistrum); 11 - легочные вены (vv. pulmonales); 12 - дуга аорты (arcus aortae)

Мышечный слой сердца (по Р. Д. Синельникову) . 1 - vv. pulmonales; 2 - auricula sinistra; 3 - наружный мышечный слой левого желудочка; 4 - средний мышечный слой; 5 - глубокий мышечный слой; 6 - sulcus interventricularis anterior; 7 - valva trunci pulmonalis; 8 - valva aortae; 9 - atrium dextrum; 10 - v. cava superior

Клапаны и соединительнотканные прослойки сердца . 1 - ostium atrioventriculares dextrum; 2 - anulus fibrosus dextra; 3 - ventriculus dexter; 4 - valva atrioventricularis dextra; 5 - trigonum fibrosum dextrum; 6 - ostium atrioventriculare sinistrum: 7 - valva atrioventricularis sinistra; 8 - anulus fibrosus sinister; 9 - trigonum fibrosum sinistrum; 10 - valva aortae; 11 - valva trunci pulmonalis

Сердце и крупные сосуды (вид спереди) . 1 - левая общая сонная артерия; 2 - левая подключичная артерия; 3 - дуга аорты; 4 - левые легочные вены; 5 - левое ушко; 6 - левая венечная артерия; 7 - легочная артерия (отсечена); 8 - левый желудочек; 9 - верхушка сердца; 10 - нисходящая аорта; 11 - нижняя полая вена; 12 - правый желудочек; 13 - правая венечная артерия; 14 - правое ушко; 15 - восходящая аорта; 16 - верхняя полая вена; 17 - безымянная артерия

Сердце (вид сзади) . 1 - дуга аорты; 2 - левая подключичная артерия; 3 - левая общая сонная артерия; 4 - непарная вена; 5 - верхняя полая вена; 6 - правые легочные вены; 7 - нижняя полая вена; 8 - правое предсердие; 9 - правая венечная артерия; 10 - средняя вена сердца; 11 - нисходящая ветвь правой венечной артерии; 12 - правый желудочек; 13 - верхушка сердца; 14 - диафрагмальная поверхность сердца; 15 - левый желудочек; 16-17 - общий сток сердечных вен (венечный синус); 18 - левое предсердие; 19 - левые легочные вены; 20 - ветви легочной артерии

Венечный круг кровообращения . Стенки сердца получают кровь по венечным артериям, отходящим от аорты над клапанами. Правая и левая венечные артерии лежат в одноименной борозде и полукольцом охватывают сердце. Правый сосуд переходит в заднюю межжелудочковую ветвь сердца, а левый в переднюю межжелудочковую ветвь, обе артерии спускаются к верхушке сердца. Правая артерия питает правые предсердие и желудочек, а левая - левые. Ветви артерий обильно анастомозируют между собой → равномерное кровоснабжение всех 3-х оболочек сердца. У детей анастомозов меньше, но они крупнее.

Вены сердца многочисленны, мелкие изливаются в основном в правое предсердие, более крупные впадают в венечный синус. Венечный синус (длина 5 см) лежит в задней части венечной борозды и тоже открывается в правое предсердие. Он собирает кровь из большой вены сердца (поднимается по передней межжелудочковой борозде), средней вены (по задней борозде) и др. вен.

В стенке сердца есть сети лимфатических капилляров, соединенных между собой, и расположенных в толще всех 3-х слоев сердца. В клапанах и сухожильных нитях они отсутствуют. В подэпикардиальном сплетении сердца формируются лимфатические сосуды, которые находятся в продольных и венечных бороздах, сопровождая артерии и вены сердца. Правый и левый лимфатические сосуды сердца следуют по ходу венечных артерий. Лимфатические сосуды сердца несут лимфу к узлам вблизи дуги аорты.

Кровоснабжение перикарда осуществляется перикардно-диафрагмальными артериями, между разветвлениями артерий в эпикарде образуются анастомозы с ветвями венечных артерий.

Лимфатические капилляры перикарда образуют сосуды, которые имеют многочисленные региональные узлы - передние медиастинальные, трахеобронхиальные, грудинные, диафрагмальные.

Артерии и вены сердца (вид спереди) . 1 - auricula sinistra; 2 - a. coronaria sinistra; 3 - r. circumflexus a. coronariae sinistrae; 4 - r. interventricularis anterior; 5 - v. cordis anterior; 6 - a. coronaria dextra

Артерии и вены сердца (вид сзади) . 1 - valvula sinus coronarii; 2 - sinus coronarius cordis; В - v. cordis parva; 4 - a. coronaria dextra; 5 - v. cordis media; 6 - v. posterior ventriculi sinistri; 7 - v. cordis magna; 8 - r. cicumflexus a. coronariae sinistrae

Иннервация сердца . Чувствительные и двигательные нервные волокна проходят к сердцу в составе блуждающего (парасимпатические) и симпатического нервов. По характеру импульсов, проводимых этими нервами различают замедляющие и ослабляющие (в блуждающем нерве), ускоряющее и усиливающее (симпатическом нерве). Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, то есть способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и влияния ЦНС. От шейного отдела блуждающего нерва идут верхние, а от грудного отдела нижние сердечные ветви. Симпатические верхний, средний, нижний сердечные нервы отходят от шейных и верхних грудных узлов симпатического ствола (спинного мозга). Все эти нервные ветви образуют 2 сердечных сплетения, содержащих нервные узлы: поверхностное (между дугой аорты и легочной артерией), глубокое (более мощное, позади аорты). От сплетений нервы отходят к стенкам сердца, его проводящей системе.

Иннервация сердца
Симпатические нервы - только правая сторона (зелёный цвет): 1 - симпатическая узловая цепь, 3 - сердечное сплетение
Парасимпатические нервы - только левая сторона (чёрный цвет): 2 - блуждающий нерв
Проводящая система (красный цвет): 4 - синусно-предсердный узел, 5 - предсердно-желудочный узел, 6 - предсердно-желудочный пучок (Гисса), 7 - ножки предсердно-желудочного пучка, 8 - проводящие мышечные волокна Пуркинье

Сердце - обильно иннервированный орган . Среди чувствительных образований сердца основное значение имеют две популяции механорецепторов, сосредоточенных, главным образом, в предсердиях и левом желудочке: А-рецепторы реагируют на изменение напряжения сердечной стенки, а В-рецепторы возбуждаются при ее пассивном растяжении. Афферентные волокна, связанные с этими рецепторами, идут в составе блуждающих нервов. Свободные чувствительные нервные окончания, расположенные непосредственно под эндокардом, представляют собой терминали афферентных волокон, проходящих в составе симпатических нервов.

Эфферентная иннервация сердца осуществляется при участии обоих отделов вегетативной нервной системы. Тела симпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца, располагаются в сером веществе боковых рогов трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нейронам верхнего грудного (звездчатого) симпатического ганглия. Постганглионар-ные волокна этих нейронов вместе с парасимпатическими волокнами блуждающего нерва образуют верхний, средний и нижний сердечные нервы, Симпатические волокна пронизывают весь орган и иннервируют не только миокард, но и элементы проводящей системы.

Тела парасимпатических преганглионарных нейронов, участвующих в иннервации сердца . располагаются в продолговатом мозге. Их аксоны идут в составе блуждающих нервов. После вхождения блуждающего нерва в грудную полость от него отходят веточки, которые включаются в состав сердечных нервов.

Отростки блуждающего нерва, проходящие в составе сердечных нервов, представляют собой парасимпатические преганглионарные волокна . С них возбуждение передается на интрамуральные нейроны и далее - преимущественно на элементы проводящей системы. Влияния, опосредованные правым блуждающим нервом, адресованы, в основном, клеткам синоатриального, а левым - клеткам атриовентрикулярного узла. Прямого влияния на желудочки сердца блуждающие нервы не оказывают.

Иннервируя ткань водителей ритма . вегетативные нервы способны менять их возбудимость, тем самым вызывая изменения частоты генерации потенциалов действия и сокращений сердца (хронотропный эффект ). Нервные влияния изменяют скорость электротонической передачи возбуждения и, следовательно, длительности фаз сердечного цикла. Такие эффекты называют дромотропными.

Поскольку действие медиаторов вегетативной нервной системы заключается в изменении уровня циклических нуклеотидов и энергетического обмена, вегетативные нервы в целом способны влиять и на силу сердечных сокращений (инотропный эффект ). В лабораторных условиях получен эффект изменения величины порога возбуждения кардиомиоцитов под действием нейромедиаторов, его обозначают как батмотропный.

Перечисленные пути воздействия нервной системы на сократительную активность миокарда и насосную функцию сердца представляют собой хотя и исключительно важные, но вторичные по отношению к миогенным механизмам модулирующие влияния.

Иннервация сердца и сосудов

Деятельность сердца регулируется двумя парами нервов: блуждающими и симпатическими (рис. 32). Блуждающие нервы берут начало в продолговатом мозге, а симпатические нервы отходят от шейного симпатического узла. Блуждающие нервы тормозят сердечную деятельность. Если начать раздражать блуждающий нерв электрическим током, то происходит замедление и даже остановка сердечных сокращений (рис. 33). После прекращения раздражения блуждающего нерва работа сердца восстанавливается.

Рис. 32. Схема иннервации сердца

Рис. 33. Влияние раздражения блуждающего нерва на сердце лягушки

Рис. 34. Влияние раздражения симпатического нерва на сердце лягушки

Под влиянием импульсов, поступающих к сердцу по симпатическим нервам, учащается ритм сердечной деятельности и усиливается каждое сердечное сокращение (рис. 34). При этом возрастает систолический, или ударный, объем крови.

Если собака находится в спокойном состоянии, ее сердце сокращается от 50 до 90 раз в 1 мин. Если перерезать все нервные волокна, направляющиеся к сердцу, сердце сокращается теперь 120- 140 раз в 1 мин. Если перерезать только блуждающие нервы сердца, ритм сердца возрастет до 200-250 ударов в 1 мин. Это связано с влиянием сохранившихся симпатических нервов. Сердце человека и многих животных находится под постоянным сдерживающим влиянием блуждающих нервов.

Блуждающий и симпатический нервы сердца обычно действуют согласованно: если повышается возбудимость центра блуждающего нерва, то соответственно понижается возбудимость центра симпатического нерва.

Во время сна, в состоянии физического покоя организма сердце замедляет свой ритм за счет усиления влияния блуждающего нерва и некоторого снижения: влияния симпатического нерва. Во время физической работы ритм сердца учащается. При этом происходит усиление влияния симпатического нерва и снижение влияния блуждающего нерва на сердце. Таким путем обеспечивается экономный режим работы сердечной мышцы.

Изменение просвета кровеносных сосудов происходит под влиянием импульсов, передающихся на стенки сосудов по сосудосуживающим нервам. Импульсы, поступающие по этим нервам, возникают в продолговатом мозге в сосудодвигательном центре . Открытие и описание деятельности этого центра принадлежит Ф. В. Овсянникову.

Овсянников Филипп Васильевич (1827-1906) — выдающийся русский физиолог и гистолог, действительный член Российской Академии наук, учитель И. П. Павлова. Ф. В. Овсянников занимался изучением вопросов регуляции кровообращения. В 1871 г. он открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге. Овсянников изучал механизмы регуляции дыхания, свойства нервных клеток, способствовал разработке рефлекторной теории в отечественной медицине.

Рефлекторные влияния на деятельность сердца и сосудов

Ритм и сила сердечных сокращений меняются в зависимости от эмоционального состояния человека, выполняемой им работы. Состояние человека влияет и на кровеносные сосуды, меняя их просвет. Вы часто видите, как при страхе, гневе, физических напряжениях человек либо бледнеет, либо, напротив, краснеет.

Работа сердца и просвет кровеносных сосудов связаны с потребностями организма, его органов и тканей в обеспечении их кислородом и питательными веществами. Приспособление деятельности сердечно-сосудистой системы к тем условиям, в которых находится организм, осуществляется нервным и гуморальным регуляторными механизмами, которые обычно функционируют взаимосвязанно. Нервные влияния, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов, передаются к ним из центральной нервной системы по центробежным нервам. Раздражением любых чувствительных окончаний можно рефлекторно вызвать урежение или учащение сокращений сердца. Тепло, холод, укол и другие раздражения вызывают в окончаниях центростремительных нервов возбуждение, которое передается в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему или симпатическому нерву достигает сердца.

Опыт 15

Обездвижьте лягушку так, чтобы у нее сохранился продолговатый мозг. Спинной мозг не разрушайте! Приколите лягушку к дощечке брюшком вверх. Обнажите сердце. Подсчитайте количество сокращений сердца в 1 мин. Затем пинцетом или ножницами ударьте лягушку по брюшку. Подсчитайте число сокращений сердца за 1 мин. Деятельность сердца после удара по брюшку замедляется или даже временно останавливается. Происходит это рефлекторно. Удар по брюшку вызывает возникновение возбуждения в центростремительных нервах, которое через спинной мозг достигает центра блуждающих нервов. Отсюда возбуждение по центробежным волокнам блуждающего нерва достигает сердца и тормозит или останавливает его сокращения.

Объясните, почему в этом опыте у лягушки нельзя разрушать спинной мозг.

Можно ли вызвать остановку сердца лягушки при ударе ее по брюшку, если удалить продолговатый мозг?

Центробежные нервы сердца получают импульсы не только из продолговатого и спинного мозга, но и из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе и из коры больших полушарий головного мозга. Известно, что боль вызывает учащение сердечных сокращений. Если ребенку при лечении делали уколы, то у него только вид белого халата условнорефлекторно будет вызывать учащение сердцебиения. Об этом же свидетельствует изменение сердечной деятельности у спортсменов перед стартом, у учащихся и студентов — перед экзаменами.

Рис. 35. Строение надпочечников: 1 — наружный, или корковый, слой, в котором вырабатываются гидрокортизон, кортикостерон, альдостерон и другие гормоны; 2 — внутренний слой, или мозговое вещество, в котором образуются адреналин и норадреналин

Импульсы из центральной нервной системы передаются одновременно по нервам к сердцу и из сосудодвигательного центра по другим нервам к кровеносным сосудам. Поэтому обычно на раздражение, поступившее из внешней или внутренней среды организма, рефлекторно отвечают и сердце и сосуды.

Гуморальная регуляция кровообращения

На деятельность сердца и сосудов оказывают влияние химические вещества, находящиеся в крови. Так, в железах внутренней секреции — надпочечниках — вырабатывается гормон адреналин (рис. 35). Он учащает и усиливает деятельность сердца и суживает просвет кровеносных сосудов.

В нервных окончаниях парасимпатических нервов образуется, ацетилхолин . который расширяет просвет кровеносных сосудов и замедляет и ослабляет сердечную деятельность. На работу сердца оказывают влияние и некоторые соли. Увеличение концентрации ионов калия тормозит работу сердца, а увеличение концентрации ионов кальция вызывает учащение и усиление деятельности сердца.

Гуморальные влияния тесно связаны с нервной регуляцией деятельности системы кровообращения. Выделение химических веществ в кровь и поддержание их определенной концентраций в крови регулируется нервной системой.

Деятельность всей системы кровообращения направлена на обеспечение организма в разных условиях необходимым количеством кислорода и питательных веществ, выведение из клеток и органов продуктов обмена, сохранение на постоянном уровне кровяного давления. Это создает условия для сохранения постоянства внутренней среды организма.

Иннервация сердца

Симпатическая иннервация сердца осуществляется от центров, расположенных в боковых рогах трех верхних грудных сегментов спинного мозга. Исходящие от этих центров преганглионарные нервные волокна идут в шейные симпатические ганглии и передают там возбуждение на нейроны, постганглионарные волокна от которых иннервируют все отделы сердца. Эти волокна передают свое влияние на структуры сердца с помощью медиатора норадреналина и посредством p-адренорецепторов. На мембранах сократительного миокарда и проводящей системы преобладают Pi-рецепторы. Их приблизительно в 4 раза больше, чем Р2-рецепторов.

Симпатические центры, регулирующие работу сердца, в отличие от парасимпатических не обладают выраженным тонусом. Увеличение импульсации от симпатических нервных Центров к сердцу происходит периодически. Например, при активации этих центров, вызываемой рефлекторно, или нисходящими влияниями от центров ствола, гипоталамуса, лимбической системы и коры мозга.

Рефлекторные влияния на работу сердца осуществляются со многих рефлексогенных зон, в том числе с рецепторов самого сердца. В частности, адекватным раздражителем для так называемых А-рецепторов предсердий является увеличение напряжения миокарда и возрастание давления в предсердиях. В предсердиях и желудочках имеются В-рецепторы, активирующиеся при растяжении миокарда. Имеются также болевые рецепторы, инициирующие сильные боли при недостаточной доставке кислорода к миокарду (боли при инфаркте). Импульсы от перечисленных рецепторов передаются в нервную систему по волокнам, проходящим в блуждающем и веточках симпатических нервов.