Безусловный мигательный рефлекс. Рефлекс мигательный

Нервная деятельность организма человека заключается в передаче импульсов. Одним из результатов подобных передач являются рефлексы. Для того, чтобы некий рефлекс выполнялся организмом, должна быть налажена связь от получения сигнала до ответной реакции на раздражитель.

Рефлекс представляет собой реакцию части организма на видоизменения наружного или внутреннего окружения в результате воздействия на рецепторы. Находиться они могут на поверхности кожи, порождая экстерорецептивные рефлексы, а также на внутренних органах и сосудах, что лежит в основе интерорецессивного или миостатического рефлекса.

Ответные реакции на раздражители по своей природе бывают условными и безусловными. Ко вторым относят рефлексы, дуга которых сформирована уже ко времени рождения. У первых она создается под влиянием внешних факторов.

Из чего состоит дуга рефлекса?

Сама дуга представляет собой весь путь нервного импульса от момента соприкосновения человека с раздражителем до проявления ответной реакции. Рефлекторная дуга содержит различные типы нейронов: рецепторный, эффекторный и вставочный.

Рефлекторная дуга организма человека работает так:

• рецепторы воспринимают раздражение. Чаще всего такими рецепторами служат отростки нервных волокон центростремительного типа либо нейронов.
• чувствительное волокно транслирует возбуждение к центральной нервной системе. Структура чувствительного нейрона такова, что его тело располагается вне нервной системы, они цепочкой пролегли в узлах вдоль позвоночника и у основания головного мозга.
• переключение с волокна чувствительного типа на двигательное происходит в спинном мозге. Головной мозг отвечает за формирование более сложных рефлексов.
• двигательное волокно несет возбуждение к реагирующему органу. Это волокно является элементом двигательного нейрона.

Эффектор - собственно сам реагирующий орган, отвечает на раздражение. Рефлекторная реакция бывает сократительной, двигательной либо выделительной.

Полисинаптические дуги

К полисинаптическим относится трехнейронная дуга, в которой между рецептором и эффектором располагается нервный центр. Такую дугу наглядно иллюстрирует отдергивание руки в ответ на боль.

Полисинаптические дуги имеют особое строение. Такая цепь обязательно проходит через мозг. В зависимости от локализации нейронов, обрабатывающих сигнал, выделяют:

• спинномозговые;
• бульбарные;
• мезэнцефальные;
• кортикальные.

Если рефлекс обрабатывается в верхних частях центральной нервной системы, то в его обработке принимают участие и нейроны нижних отделов. Отделы ствола головного мозга и спинной мозг также участвуют в формировании рефлексов высокого уровня.

Какой бы ни был рефлекс, если нарушается непрерывность рефлекторной дуги, то происходит исчезновение рефлекса. Чаще всего такой разрыв происходит в результате травмы либо болезни.

В сложных рефлексах для реакции на раздражитель в звенья цепи включаются различные органы, что может изменять поведение организма и его систем.

Также интересно строение дуги мигательного рефлекса. Этот рефлекс в силу своей сложности позволяет изучить такое движение возбуждения по дуге, которое исследовать в других случаях затруднительно. Рефлекторная дуга этого рефлекса начинается с активизации возбуждающего и тормозящего нейронов одновременно. В зависимости от характера повреждения активизируются различные части дуги. Спровоцировать начало мигательного рефлекса может тройничный нерв - ответ на прикосновение, слуховой - ответ на резкий звук, зрительный - ответ на перепад света или видимую опасность.

Рефлекс имеет раннюю и позднюю составляющие. Поздняя составляющая отвечает за формирование задержки ответа. В качестве эксперимента касаются пальцем кожи века. Глаз закрывается молниеносно. При повторном касании кожи реакция проходит медленнее. После обработки мозгом получаемой информации происходит осознанное торможение приобретенного рефлекса. Благодаря такому торможению, например, женщины очень быстро приучаются красить веки, преодолевая естественное желание века прикрыть роговицу глаза.

Другие варианты полисинаптических дуг также поддаются исследованию, однако они зачастую слишком сложны и не очень наглядны для изучения.

Каких бы высот не достигла наука, базовыми рефлексами для изучения реакции человека остаются мигательный и коленный рефлексы. Изучение и замеры скорости прохождения импульса в тройничном и лицевом нервах являются основой оценки состояния ствола головного мозга при различных патологиях и болях.

Моносинаптическая рефлекторная дуга

Дуга, которая состоит всего из двух нейронов, которых вполне достаточно для импульса, носит название моносинаптической. Классическим примером моносинаптической дуги является коленный рефлекс. Именно поэтому подробная схема рефлекторной дуги колена размещается во всех медицинских учебниках. Особенностью состава такой дуги является то, что она не задействует головной мозг. Коленный рефлекс относится к мышечным безусловным. У человека и других позвоночных такие мышечные рефлексы отвечают за выживание.

Неудивительно, что именно коленный рефлекс проверяется невропатологом как один из показателей состояния соматической нервной системы. При ударе молотком по сухожилию, растягивается мышца, после прохождения раздражения через центростремительное волокно к спинномозговому узлу, сигнал через двигательный нейрон в центробежное волокно. В этом эксперименте рецепторы кожи участия не принимают, тем не менее результат его весьма заметен и силу реакции легко дифференцировать.

Вегетативная рефлекторная дуга обрывается на части, образуя синапс, тогда как в соматической системе путь, преодолеваемый импульсом от рецептора до действующей скелетной мышцы, ничем не прерывается.

Количественная оценка параметров ответов мигательного рефлекса включает в себя латентность и амплитуду. Длительность и фазность являются диагностически менее значимыми. Показатели латентности раннего ответа (R1) сопоставляют с показателями латентности М-ответа, полученного при прямой стимуляции лицевого нерва (табл. 41).

Таблица 41

Параметры М-ответа m.orbicularis oculi и мигательного рефлекса

у здоровых испытуемых (7-67 лет)

Верхняя граница асимметрии латентности R2 ипсилатерального и R2 контралатерального в норме равна 5.0 мс при стимуляции первой ветви тройничного нерва с одной из сторон. Разница латентностей контралатеральных R2 при стимуляции с разных сторон не превышает в норме 7.0 мс. (J.Kimura, 1989). У детей в период от 1 до 20 месяцев жизни R2 не регистрируется, от 21 до 56 месяцев R2 регистрируется непостоянно. Начиная с возраста 5 лет 6 месяцев мигательный рефлекс не отличается от такового у взрослых. В таблице 42 приводятся сравнительные данные R1 мигательного рефлекса у детей и взрослых (S.A.Clay, J.C.Ramseyer, 1976).

Таблица 42

Параметры R1 мигательного рефлекса у детей в норме

У детей, несмотря на более короткий путь рефлекторной дуги, высокие показатели латентности ответов мигательного рефлекса, как и латентности М-ответа, обусловлены более низкой скоростью проведения импульса по нервным волокнам по сравнению со взрослыми.

При патологии наиболее часто изменения МиР обусловлены поражением либо тройничного нерва, либо лицевого нерва. В связи с этим выделяют сенсорный и моторный типы при нарушении МиР. При сенсорном типе повышен латентный период всех анализируемых ответов R1, ипсилатеральный R2 и контралатеральный R2. Моторный тип нарушения МиР проявляется повышением латентности R1, ипсилатерального R2 и сохранением нормальной латентности контралатерального R2. Очаги поражения рефлекторной дуги могут быть и в мосту и стволе мозга, поэтому выделяют еще 6 типов нарушения МиР (A.Berardelli et al., 1999; J.Kimura, 1989) (табл. 43).

Таблица 43

Основные типы нарушения мигательного рефлекса при стимуляции на стороне поражения

Типы изменения латентностей R1 и R2 иллюстративно представлены на схеме (рис. 128).

Из ganglion Gasseri чувствительный корешок идет к чувствительным ядрам тройничного нерва в стволе мозга. Чувствительные ядра представляют собой длинный клеточный столб, тянущийся от четверохолмия (расположен по обе стороны сильвиева водопровода и IV желудочка) книзу до II шейного сегмента, где он переходит в substantia gelatinosa спинного мозга. Кроме тройничного нерва, ядро получает также небольшой приток чувствительных волокон из nn. facialis (intermedius), glossopharyngeus и vagus.

В этом длинном клеточном столбе различаются по анатомическому строению три не строго разграниченных подотдела. Таковыми являются: nucleus mesencephalicus в области четверохолмия по соседству с ядрами глазных мышц; так называемое чувствительное главное ядро в переднем отделе моста и nucleus radicis descendentis или tractus spinalis, который от моста тянется далеко книзу в продолговатый мозг. Распределение функций между отдельными разделами ядра частично еще является опорным и представляется в настоящее время в следующем виде.
В nucleus mesencephalicus идут главным образом волокна, проводящие проприорецептивные ощущения из жевательных мышц, зубов (ощущения давления) и, возможно, из глазных мышц.

В чувствительном главном ядре , которое филогенетически моложе, чем nucleus tractus spinalis, преимущественно локализуется тактильное чувство лица (возможно, также и проприорецепция мускулатуры, снабжаемой лицевым нервом; проприорецепция эта принимает участие в обеспечении физиологического тонуса мимической мускулатуры). В соответствии с этим главное ядро являлось бы гомологом nuclei fasciculorum cuneati et gracilis в продолговатом мозгу.

Nucleus tractus spinalis получил свое название благодаря тому, что нисходящие к нему волокна на поперечном срезе образуют сомкнутый, хорошо очерченный пучок, так называемый tractus spinalis trigemini, переходящий в дорзолатеральный лиссауэровский (Lissauer) тракт спинного мозга. Это ядро обеспечивает преимущественно болевую и температурную чувствительность и поэтому считается гомологичным substantia gelatinosa задних рогов (на рисунке обозначено как substantia gelatinosa Rolandi). В nucleus tractus spinalis периферические ареалы rami ophtalmici, maxillaris и mandibularis до известной степени представлены территориально разграниченными. При этом ramus ophtalmicus проецируется наиболее каудально.

Из этих сравнительно анатомически обоснованных и клинически верифицированных данных развилась интрамедуллярная трактомия как метод хирургического лечения невралгий тройничного нерва. В опытных руках этим путем, действительно, часто удается устранить приступы болей при лишь незначительном понижении тактильной чувствительности лица и роговицы и даже при сохранности роговичного рефлекса.

От области чувствительных ядер тройничного нерва короткие рефлекторные связи идут к двигательным ядрам , к ядрам nn. facialis, vagus и hypoglossus, которые имеют значение при жевании (mot. V), при сосательном рефлексе (mot. V и VII), при мигательном рефлексе (VII), при рефлекторном слезоотделении (n. intermedins, n. petrosus superficialis major) и при рефлексе чихания (VII и X). Так называемый окулокардиальный рефлекс (замедление пульса при давлении на глаз), а также значительные изменения общего кровообращения и желудочно-кишечной деятельности при остром приступе глаукомы также зависят от рефлекторных связей между ядрами тройничного и блуждающего нервов. Может быть, в последнем примере было бы правильнее говорить о патологической иррадиации чрезмерно сильных центрипетальных импульсов.

Когда вызывается раздражением роговицы, то говорят о роговичном рефлексе, если он вызывается раздражением конъюнктивы - о конъюнктивном рефлексе (последний часто отсутствует у здоровых). Мигательный рефлекс может быть вызван, кроме того, прикосновением к ресницам, внезапным или резким освещением, внезапным приближением предмета к глазу, а также внезапным резким шумом. В этих случаях не тройничный, а зрительный или слуховой нервы образуют афферентную часть рефлекторной дуги. Наличие этих рефлексов у больных с потерей сознания указывает на сохранность относительно больших участков мозгового ствола и, таким образом, говорит за вероятную супрамезенцефальную локализацию основного мозгового заболевания.

По вопросу о пути волокон, идущих от чувствительных ядер тройничного нерва к таламусу (II афферентный неврон), существуют еще разногласия. Вероятно, волокна для тактильной чувствительности из чувствительного главного ядра переходят на другую сторону к однозначным волокнам в lemniscus medialis, волокна же для болевой и температурной чувствительности из nucleus tractus spinalis идут к однотипным волокнам tractus spinothalamicus. Они заканчиваются в nucleus arcuatus thalami. Отсюда тянется III неврон в область лица в коре gyrus praecentralis.

Моторное ядро тройничного нерва расположено непосредственно медиально от чувствительного главного ядра. Его невриты через n. mandibularis идут к mm. masseter, temporalis, pterygoidei externi и interni, mm. tensor tympani, tensor veli palatini, mylohyoideus и к переднему брюшку m. digastricus. Супрануклеарно моторные ядра тройничного нерва инпервируются обеими гемисфсрами (в виде исключения преимущественно только гемисферой противоположной стороны). Поэтому при капеулярной гемиплегии акт жевания большей частью остается почти незадетым.

Условные рефлексы первой сигнальной системы

Обычно для проявления безусловнорефлекторной реакции необходимо воздействие адекватного раздражителя. Например, для выработки слюны (безусловный рефлекс) адекватным раздражителем является пища (ее вкус, запах).

При выработке условного рефлекса индифферентный раздражитель начинает вызывать безусловнорефлекторную реакцию. Например, мигание лампочки (в обычных условиях это индифферентный пищевой раздражитель, не вызывающий отделения слюны) при выработке условного рефлекса вызывает безусловнорефлекторную реакцию – выработку слюны. С момента, когда индифферентный раздражитель начал вызывать реакцию, он называется условным раздражителем , а реакция – условной (условный рефлекс).

Для сохранения выработанного условного рефлекса необходимо подкрепление – безусловный – адекватный раздражитель, следующий во времени за условным раздражителем. То есть после мигания лампочки необходимо дать еду.

Лабораторная работа № 3

Выработка условного мигательного рефлекса

Цель: выработать условный мигательный рефлекс у человека и пронаблюдать его угасание.

Оборудование: очковая оправа с резиновой грушей, звонок, часы (секундомер).

Ход работы

Механическое раздражение склеры – адекватный раздражитель для безусловного мигательного рефлекса, индифферентный раздражитель для такой реакции – звучание звонка.

Наденьте очковую оправу испытуемому и встаньте сзади, отведя грушу таким образом, чтобы испытуемый её не видел. В одной руке держите грушу, в другой – звонок.

Надавите на грушу, убедитесь, что струя воздуха попадает в глаз и испытуемый мигает.

Включите звонок, убедитесь, что он является индифферентным к миганию (испытуемый не мигает после его звучания).

Создайте тишину!

Включите звонок и сразу нажмите на грушу. После нажатия звонок выключите.

Через 1 минуту повторите действия. Сделайте 6-8 сочетаний звонка и струи воздуха.

При очередном включении звонка не нажимайте на грушу. Наблюдатели должны отметить мигание. Если оно происходит, отметьте, на какой раз у испытуемого выработался условный рефлекс.

Повторите еще несколько сочетаний звонка и струи воздуха (закрепление рефлекса) и снова при включении звонка не нажимайте на грушу.

Продолжайте включать звонок с теми же интервалами. Отметьте, на какой раз условный рефлекс угасает.

Наблюдения: условный рефлекс выработался на ___ раз, угас на ___ раз.

В выводе отметьте, что происходит с рефлексами без подкрепления, а также какой процесс происходит быстрее – выработка или угасание рефлекса.

Условные рефлексы второй сигнальной системы

Стойкие условные рефлексы могут играть роль адекватного раздражителя при выработке новых условных рефлексов (это условный рефлекс следующего порядка). Например, понимание речи – стойкий условный рефлекс. Если людям дать речевую установку поднимать руку на слово «раз», то они должны ее поднимать. При этом подъем руки экспериментатором не является сигналом для поднятия руки испытуемыми. Если экспериментатор будет сочетать подъем своей руки и слово «раз», то должен выработаться условный рефлекс второго порядка. В этом случае, слово «раз» (стойкий условный рефлекс) будет являться адекватным раздражителем. Индифферентный раздражитель (будущий условный) – подъем руки.

Лабораторная работа № 4

Образование двигательных условных рефлексов на речевом подкреплении

Цель: выработать условный рефлекс второго порядка на поднятие руки.

Ход работы

Экспериментатор проверяет, что подъем руки – индифферентный раздражитель. Поднимая правую руку, он убеждается, что испытуемые не поднимают рук.

Экспериментатор дает установку поднимать руку на слово «раз». Говорит «раз» и убеждается, что испытуемые поднимают руки.

Выработка рефлекса. Экспериментатор несколько раз (7-10) поднимает руку, произнося при каждом подъеме слово «раз» с интервалом в 1-2 секунды.

Экспериментатор поднимает руку, но слово «раз» не произносит. Если условный рефлекс не выработался (никто из испытуемых не поднял руку), экспериментатор еще несколько раз сочетает подъем руки и слово «раз» и снова поднятие руки не подкрепляет словом.

В протоколе отмечают, на какой раз образовался условный рефлекс и у какого количества студентов, участвующих в опыте.

Лабораторная работа № 5

Исследование условных речевых реакций

Цель: определить уровень и преобладание определенных типов ассоциативных связей на различные слова.

Оборудование: секундомер.

Ход работы

Работа проводится парами. Каждый подготавливает две таблицы (табл. 2) с различными десятью словами – именами существительными в именительном падеже. Отметьте ФИО испытуемого, его возраст.

Таблица 2. Ассоциативные речевые реакции.

Через небольшие интервалы времени (секунд 10-20) экспериментатор произносит подготовленные слова из первой таблицы, при этом испытуемый должен отвечать любым, пришедшим на ум словом. Экспериментатор регистрирует слово-ответ и время ответной реакции с помощью секундомера.

Аналогично проводится второй опыт, но испытуемый должен стараться отвечать словом, подходящим по смыслу к слову-раздражителю.

Обработка результатов заключается в определении уровня речевых ассоциативных реакций (слово-ответ) и их типа для каждого случая.

По своему качеству словесные реакции делятся, по предложению А.Г. Иванова-Смоленского на следующие группы:

Низшие (примитивные) реакции

Собственно примитивные или междометные словесные реакции: «гм», «ой», «ах», «э», «ну» и т.п.

Подражательные (созвучные) словесные реакции, совпадающие со словом раздражителем своими первыми или последними слогами (рифмующиеся).

Эхологические словесные реакции, буквально воспроизводящие слово-раздражитель (повторение этого слова).

Вопросительные словесные реакции, когда вместо ответа задается вопрос («Кто?», «Что?», «Почему?» и т.п.)

Экстрасигнальные словесные реакции, не относящиеся к данному слову-раздражителю, а вызванные какими-то другими раздражителями.

Отказные словесные реакции, представляющие по своему смыслу отказ от ответа («не знаю», «не хочу», «сказать нечего» и т.п.)

Персеверирующие словесные реакции, когда на несколько слов-раздражителей подряд повторяется один и тот же ответ.

Высшие реакции

Индивидуально-конкретные словесные реакции (город – Москва).

Обще-конкретные словесные реакции (город – деревня).

Абстрактные словесные реакции (город – культура).

Сделайте выводы , учитывая следующее:

длительность латентного периода меньше трех секунд свидетельствует о хорошей подвижности нервных процессов;

удлинение скрытого периода свидетельствует о наличии торможения;

постепенное удлинение латентного периода к концу опыта говорит о быстрой утомляемости нервных клеток, а, следовательно, о слабости нервных процессов;

повторение одинаковых слов в ответах позволяет судить об инертности нервных процессов;

по преобладанию конкретных или абстрактных понятий в ответах испытуемого можно сделать заключение о преобладании соответственно художественного или мыслительного компонента в высшей нервной деятельности испытуемого, то есть судить о взаимоотношении у испытуемого сигнальных систем. Для людей с преобладанием второй сигнальной системы характерны обобщения (например, море – вода, любовь – чувство, билет – бумага, осень – время года и т.п.), а для людей с сильно развитой первой сигнальной системой характерными являются конкретные определения (море – голубое, любовь – сильная, билет – автобусный, осень – серая и т.п.);

сравните преобладание высших или низших реакций и их типов в первом и втором опыте.

Мигательный рефлекс – биоэлект­рический аналог роговичного рефлекса. Как известно, афферентной частью рефлекторной дуги в этом случае являются волокна n. trige­minus, а эфферентной – n. facialis. Об этом необходимо помнить, так как в классическом понятии собственно мигательный рефлекс вызыва­ется освещением глаза или внезапным появлением предмета в поле зрения. Естественно, что чувствительным нервом, обеспечивающим этот рефлекс, является n. оpticus. Раздражителем может служить и внезапное прикосно­вение, громкий звук.

Наибольшее применение в клинической практике нашла приводи­мая ниже методика.

При изучении “мигательного” рефлекса отводящие электроды располагают над m. orbicularis oculi с обеих сторон, а стимуляционный электрод – в проекции точки выхода n. supraorbitalis (рис. 8), осуществляя двухканальную регистрацию. Стимуляцию проводят неритмичными импульсами с интервалом 10-15с и интен­сивностью от 15 до 25 мА.

Рис. 8. Методика наложения электродов при регистрации “мига­тельного” рефлекса.

Получаемый ответ содержит два основных компонента: ранний (R1), возникающий на стороне стимуляции в результате моносинапти­ческого рефлекса, замыкающегося на уровне ствола головного мозга, и поздний (R2), билатеральный, так как верхняя часть мимической мускулатуры имеет в норме двустороннюю корковую иннервацию (рис. 9). На рисунке видно наличие компонента R1 и R2 при ипси­латеральной стимуляции и компонента R2 при контралатеральной стимуляции.

Рис.9. “Мигательный” рефлекс в норме. 1к,1 и 2к,1 – стимуляция справа, 1к,2 и 2к,2 – стимуляция слева.

В зависимости от задачи исследования оценивают:

1) сохранность компонентов рефлекса;

2) латентное время компонентов R1 и R2 на стороне стимуляции;

3) латентное время компонента R2 на противоположной стороне;

4) симметричность рефлекса;

5) наличие рефлекса в нижней части мимических мышц (в случае патологических синкинезий).

Роговичный рефлекс может отсутствовать и при нормальной функции тройничного и лицевого нервов – скорее всего, в результате поражения рефлекторных коллатералей. Отсутствие рефлекса может носить “функциональный” характер (например, при истерии). Односто­роннее выпадение всегда имеет органическую основу.

Для дифференциальной диагностики уровня поражения обяза­тельно исследование рефлекса с обеих сторон (рис. 10).

Рис. 10. Изучение “мигательного” рефлекса у пациента с перифери­ческим парезом левого лицевого нерва (обозначения те же, что и на рис. 9).

Анализируя результаты исследования, приведенного в качестве примера, необходимо обратить внимание на признаки выпадения функ­ции n. facialis sinistra, которое проявляется отсутствием рефлекторных компонентов слева как при ипсилатеральной, так и при контралате­ральной стимуляции.

На другом примере, наряду с поражением n. facialis sinistra, обнаруживается нарушение тройничного нерва (рис. 11). При стимуляции справа ипсилатерально выявляются оба компонента R1 и R2, а слева поздний компонент отсутствует в результате нарушения проводимости по левому лицевому нерву. При стимуляции слева компонент R2 справа не появляется, что указывает на поражение левого тройничного нерва.

Конечно, без учета данных исследования неврологического ста­туса возможна лишь предварительная топическая диагностика.

Рис. 11. Изучение “мигательного” рефлекса у пациента с парезом левого лицевого нерва и нарушением проводимости по тройничному нерву слева (обозначения те же, что и на рис. 9).