Вегетативная нервная система: общие сведения. Центры регуляции висцеральных функций
Центры вегетативной нервной системы
Анатомические образования, относящиеся к вегетативной нервной системе. Синдром поражения боковых рогов спинного мозга. Синдром Горнера.
Синдром поражения конского хвоста (частичное, полное).
Конский хвост (cauda equina) (корешки от сегментов спинного мозга L II - S Y)асимметрия симптомов
· периферический паралич нижних конечностей;
· расстройство функции тазовых органов по периферическому типу;
· нарушение всех видов чувствительности по периферическому типу на нижних конечностях и в промежности;
· корешковые боли в ногах
Сегментарные центры:
n Мезенцефалический отдел - добавочное ядро (Якубовича) и непарное срединное ядро (III пара).
n Бульбарный отдел : 1) верхнее слюноотдели-тельное ядро (VII пара), 2) нижнее слюно-отделительное ядро (IX пара) и 3) дорсальное ядро (X пара).
n Тораколюмбальный отдел - промежуточно-бо-ковые ядра сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (С8 - L3).
n Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра сегментов спинного мозга (S2-S4)
n Ретикулярная формация - дыхательный и сосу-додвигательный центры, центры сердечной дея-тельности, регуляции обмена веществ и т.д.).
n Мозжечок - трофические центры.
n Гипоталамус - главный подкорковый центр -
(уровень обмена веществ, терморегуляция).
n Полосатое тело - безусловнорефлекторная регуляция вегетативных функций.
n Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, их координации является кора полушарий большого мозга .
Дифференциальная характеристика основных частей вегетативной нервной системы
| Признаки | Части | |
| симпатическая | парасимпатическая | |
| Основные функции | эрготропная - направлена на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций – пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии). | трофотропная – направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма (его физико-химических, биохимических, ферментативных, гуморальных и других констант). |
| возбуждающий медиатор | адреналин | ацетилхолин |
| тормозной медиатор | эрготамин | атропин |
| другое название | адренергическая | холинергическая |
| при преобладании возбудимости | частый пульс, тахипноэ, блеск глаз и расширение зрачков, наклонность к артериальной гипертензии, зябкость, похудание, запоры, тревожность, повышенная работоспособность, особенно в вечернее время, инициативность при пониженной сосредоточенности и др. | замедление пульса, снижение артериального давления, наклонность к обморокам, ожирению, узкие зрачки, апатия, нерешительность, работоспособность лучше в утренние часы |
| Локализация в гипоталамусе | задние отделы | передние отделы |
* вегетативные (симпатические и парасимпатическиенейроны ) расположены в боковых рогах и являются висцеромоторными клетками;
* боковых рогов спинного мозга на уровне C YIII - Th I – цилио-спинальный центр.
Аксоны тел симпатических нейронов в составе передних корешков выходят из позвоночного канала и в виде соединительной ветви проникают в первый грудной и нижний шейный узлы симпатического ствола. Волокна, не прерываясь, заканчиваются у клеток верхнего шейного симпатического узла. Постганглионарные волокна оплетают стенку внутренней сонной артерии, по которой попадают в полость черепа, а затем по глазной артерии достигают глазницы и заканчиваются в гладкой мышце, при сокращении которой происходит расширение зрачка. Кроме того, симпатические волокна контактируют с мышцей, расширяющей глазную щель, и с гладкими мышцами клетчатки глазницы. При выключении импульсов, идущих по симпатическим волокнам, возникает триада симптомов (синдром Клода - Бернара - Горнера ): сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз), западение глазного яблока (энофтальм);
* узлов пограничного столба - боль жгучего характера, не имеющая точных границ, периодически обостряющаяся, парестезии, гипестезии или гиперестезии, резко выраженные расстройства пиломоторной, вазомоторной, секреторной и трофической иннервации.
* Особое значение имеют поражения четырех шейных симпатических узлов : верхнего, среднего, добавочного и звездчатого. Поражение верхнего шейного узла проявляется в основном нарушением симпатической иннервации глаза (синдром Бернара - Горнера). Боль распространяется на половину лица и даже всю половину туловища. Поражение звездчатого узла проявляется болями и расстройствами чувствительности в верхней конечности и верхнем отделе грудной клетки. При поражении:
* верхних грудных узлов возникают боли и кожные проявления, сочетающиеся с вегетативно-висцеральными нарушениями (затруднение дыхания, тахикардия, боли в области сердца). Обычно проявления более выражены слева.
* нижнегрудных и поясничных узлов проявляется нарушением кожно-вегетативной иннервации нижней части туловища, ног и вегетативно-висцеральными расстройствами органов брюшной полости;
* ганглиев - крылонебного, ресничного, ушного, подчелюстного и подъязычного.
22. Обонятельный нерв (I): симптомы поражения. Зрительный путь (II): симптомы поражения на различных уровнях.
I пара – ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ.
Клетка первого нейрона (рецепторы) обонятельного пути располагается в слизистой оболочке верхнего носового хода в обл. верхней раковины и носовой перегородки. Первичными обонятельными центрами являются обонятельный треугольник, прозрачная перегородка, продырявленное вещество. Корковым обонятельным центром является извилина гиппокампа в височной доле.
Для человека острота обоняния не имеет существенного значения, однако понижение ее (гипосмия) или ее отсутствие (аносмия ) нередко сопровождается снижением вкусовых ощущений и как следствие этого - снижением аппетита. Понижение обоняния может быть врожденной особенностью, но может возникать при поражении обонятельных путей, а также при заболеваниях носовой полости. В ряде случаев наблюдается обострение обоняния - гиперосмия например, при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов, дизосмия (извращения обоняния) – во время беременности, при отравлениях химическими веществами, при психозах. При раздражении коркового конца обонятельного анализатора, т.е. височной области возникают обонятельные галлюцинации . В частности, судорожный припадок может начинаться с предвестников в виде ощущения какого-либо запаха (обонятельная аура).
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.
Сегментарные центры
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).
Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.
Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.
Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.
Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.
Строение вегетативной нервной системы
Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.
- Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
- Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.
Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.
Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.
I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.
Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
Морфология вегетативной нервной системы
Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.
Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.
Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.
Отделы вегетативной нервной системы
По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.
- Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
- Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Функции вегетативной нервной системы
Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.
Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.
Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.
Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.
- Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
- Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.
Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.
Заключение
Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.
находятся в:
А- Среднем мозге.
Б- В продолговатом мозге.
В- Паравертебральных ганглиях.
Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.
Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.
Ответ: А,Б,Д.
15. Где располагаются двигательные нейроны?
А- В спинномозговых узлах.
Б- В задних рогах спинного мозга.
В- В передних рогах спинного мозга.
Г- В боковых рогах спинного мозга.
Д- В интрамуральных ганглиях.
Ответ: В,Д.
16. Мозжечок выполняет следующие функции:
А- Роль центра симпатической нервной системы.
Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.
В- Координация движений.
Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.
Ответ: В,Г.
17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:
А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные
Б- тангенциальные сплетения нервных волокон
В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев
Г- крупные звездчатые нейроны
Ответ: А,Б,В.
18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:
А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога
Б- нервные волокна спинномозгового нерва
В- аксоны нейронов грудного ядра
Г- нервные волокна периферического нерва
Ответ: А,В.
19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:
А- Лазящие волокна.
Б- Аксоны клеток-зерен.
В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.
Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.
Д-Аксоны корзинчатых клеток.
Ответ: Г,Д.
20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:
А- краевой зоны нервной трубки
Б- плащевой зоны
В- ганглиозной пластинки
Г- нейробластов
Ответ: Б,Г.
21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:
А- Моховидным волокнам.
Б- Аксонам клеток Пуркинье.
В- Лазящим волокнам.
Г- Аксонам клеток-зерен.
Ответ: А,В.
22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?
А- Кора больших полушарий.
Б- Кора мозжечка.
В- Ствол мозга.
Г- Гипоталамус.
Ответ: А,Б.
23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?
А- Аксоны клеток-зерен.
Б- Дендриты звездчатых клеток.
В- Лазящие волокна.
Г- Моховидные волокна.
Ответ: А,В.
Верно все, кроме:
1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:
А- псевдоуниполярные нейроны,
Б- синаптические контакты,
В- клетки-сателлиты,
Г- Соединительнотканная капсула
2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:
А- коническая форма,
Б- разные размеры,
В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,
Г- многочисленные базальные дендриты,
Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга
3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):
А- нервные узлы,
Б- нервные сплетения,
Г- периферические нервы
Д- спинной мозг.
4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:
А- аксоны клеток-зерен
Б- аксоны звездчатых клеток
В- лазящих волокон
Г- аксоны корзинчатых клеток
Д- моховидных волокон
5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:
А- терминалей дендритов клеток-зерен
Б- дендритов звездчатых клеток
В- аксонов клеток Гольджи
Г- окончаний моховидных волокон
Д- отростков астроцитов
6. Мозжечок (верно все, кроме):
А- наружный слой - молекулярный
Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество
В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое
Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой
7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- клеток Пуркинье
Б- корзинчатых клеток
В- звездчатых клеток
Г- клеток Гольджи
Д- пирамидных клеток
8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):
А- вставочные нейроны в спинном мозге
Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов
В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов
Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое
9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):
А- псевдоуниполярные нейроны
Б- эфферентные нейроны
В- длинноаксонные клетки
Г- равнотростчатые клетки
Д- мультиполярные нейроны
10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):
А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов
Б- содержит псевдоуниполярные нейроны
В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений
Г- регулирует и модифицирует нервный импульс
Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции
11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):
А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.
Б- Нейроны симпатических ганглиев.
В- Хромаффинные клетки.
Г- Мотонейроны спинного мозга.
Д- Меланоциты.
12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):
А- Эндоневрий.
Б- Кровеносные сосуды.
В- Периневрий.
Г- Нервы нервов.
Д- мезотелий
10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- Клеток Пуркинье.
Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.
В- Корзинчатых клеток.
Г- Звездчатых клеток.
Д- Клеток Беца.
11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):
А- Ассоциативные.
Б- Комиссуральные.
В- Проекционные.
Г- Моховидные.
На сопоставление
1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:
1.задние рога А- ассоциативные
2.боковые рога Б- афферентные
3 передние рога В- эфферентные
Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.
2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:
1. пучковые А- образуют связи в пределах серого
вещества
2. корешковые Б- образуют связи с периферическими
отделами
3. внутренние В- образуют связи между сегментами
спинного мозга и вышележащими отделами
Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.
3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:
1. молекулярный А- корзинчатые нейроны
2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны
3.зернистый В-клетки Пуркинье
Центральная часть представлена как сегментарными , так и надсегментарными центрами . Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.
Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:
а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;
б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;
в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.
Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком . В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.
Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.
Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей - находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.
3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.
Тонус — умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов — мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.
Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц — мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов — активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат — накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы — они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.
Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-
щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и
др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.
Механизмы регуляции движений и тонуса являются рефлекторными. Классическое доказательство этого положения – опыт Бронжеста:при перерезке у лягушки задних корешков спинного мозга, т. е. афферентных нервных стволов, связанных с задней лапкой, естественное взаимоположение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое сокращение мышц конечности, создающее определенную позу, возможно лишь при сохранении целостности рефлекторной дуги.Регуляция движений – это выключение лишних, ненужных компонентов – «избыточных степеней свободы» (Н. А. Бернштейн) за счет процессов координации. Одним из механизмов ее является реципрокная иннервациямышц-антагонистов, заключающаяся в сопряженном торможении центроводной из двух мышц-антагонистов при возбуждении центров другой мышцы.Так, при сгибании конечности возбуждение моторного центра мышцы-сгибателя сопровождается торможением центра мышцы-разгибателя.В регуляции движений важную роль играют обратные связи , или«сензорные коррекции», по Н. А. Бернштейну (1935). Их источником являются плохо осознаваемые сигналы проприорецепторов («темное мышечноечувство», по И. М. Сеченову). Направление движений оценивается с помощью зрительного анализатора. Его роль возрастает при патологическом ограничении сигналов от проприорецепторов, что может быть продемонстрировано на больных со спинной сухоткой. У этих больных развиваютсяструктурные изменения задних рогов спинного мозга, куда обычно поступают проприоцептивные сигналы. Поэтому попытка двигаться с закрытымиглазами им не удается: в этом случае отключены не один, а два важнейшихисточника обратной связи, необходимой для регуляции движений.Роль обратных связей в регуляции движений используется в медицинской практике (Н. М. Яковлев, 1981). Так, восстановление движений удетей при церебральном параличе ускоряется, если больной слышит звучащую игрушку или видит аплодирующую ему куклу. Оба сигнала (звуко-
вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.
Этапы регуляции движений:
Формирование побуждения , или замысла движения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.
Выбор программы , или тактики движения есть выбор зафиксированной последовательности сокращений и расслаблений определенных мышечных групп. Структурами программного обеспечения в ЦНС являются базальные ганглии (врожденные, генетически детерминированные программы) и мозжечок (приобретенные программы). Первые – программы ползания, ходьбы, бега – реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Вторые – приобретенные программы речи, письма, трудовых и спортивных движений – формируются из готовых врожденных «блоков» на основе обучения (условных рефлексов), или
опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.
Исполнение программы движения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-
произвольными, осознанными и автоматизированными. Две эти классификации не тождественны. Так, произвольные движения могут включать осознанные компоненты, обычно контролируемые сознанием, и автоматизированные, в основном обеспечиваемые без постоянного контроля сознания. К последним относятся движения, совершаемые по врожденным программам, а также хорошо «усвоенные» приобретенные формы движений.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Центральная нервная система. Строение и функции. Сегментарные и надсегментарные отделы ЦНС.
Вегетативная нервная система находится под влиянием ЦНС и служит связующим звеном между сердечно-сосудистой системой и нервным центром.
В продолговатом мозгу находится вагусное ядро , в котором расположен парасимпатический, замедляющий сердечную деятельность , центр.
Проксимальнее его, в ретикулярной формации продолговатого мозга находится симпатический, ускоряющий сердечную деятельность, центр.
Третий подобный центр также находится в ретикулярной формации.
Он отвечает за тонус сосудов и артериальное давление.
Это симпатический сосудосуживающий центр.
Все три центра составляют единую регулирующую систему, которые объединены общим названием сердечно-сосудистый центр.
В обычных условиях эти центры находятся в состоянии постоянного возбуждения , которое поддерживается афферентными импульсами , идущими с периферии.
Состояние непрерывного возбуждения нервного центра носит название центрального тонуса.
Благодаря тонической активности нейронов ядра блуждающего нерва, к сердцу постают постоянные тормозящие влияния.
Поэтому перерезка обоих блуждающих нервов приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.
Прекращение поступления импульсов по симпатическим нервам не приводит к стойкому замедлению ритма , т.к. тоническая активность симпатических центров выражена слабо.
Центры продолговатого мозга находятся под контролем коры головного мозга, которой также подчиняются высшие вегетативные центры гипоталамуса.
На роль коры указывают изменения сердечной деятельности при эмоциональных состояниях и условно-рефлекторные влияния на сердце.
От многочисленных экстерорецепторов (зрительных, слуховых, болевых), а также от интерорецепторов в соответствующие центры поступают возбуждающие их импульсы.
Из центров по эфферентным волокнам импульсы идут к сердцу и изменяют его деятельность в зависимости от необходимости приспособления сердечной деятельности к конкретным условиям существования.
Например:
При воздействии холода или болевых раздражений повышается тонус парасимпатических центров. В результате сила и ритм сердечных сокращений уменьшаются. При воздействии тепла повышается тонус симпатических центров, и ритм сердечных сокращений увеличивается.
Существенное влияние на работу сердца оказывает раздражение интерорецепторов сосудов , расположенных в рефлексогенных зонах.
Наиболее важное значение имеют баро- и хеморецепторы дуги аорты, каротидного синуса, легочной артерии и легочных вен.
Все афферентные импульсы конвергируют (сходятся) на нейронах сердечного и сосудодвигательного центров спинного и продолговатого мозга.
Следствием является изменение симпатических и парасимпатических влияний, в результате чего поддерживаются на нормальном уровне важные показатели кровообращения (минутный объем кровообращения, сосудистый тонус, артериальное давление).
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге — добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра — нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус — главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4.
Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения
Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Центральная часть вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы подразделяют на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие или координационные).
Сегментарные центры прямо связаны с эффекторными (рабочими) органами. Они рассмотрены при описании симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Надсегментарные координационные центры осуществляют взаимодействие между ядерными и корковыми образованиями спинного и головного мозга.
Надсегментарные центры располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе и в коре больших полушарий. Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Высшие центры осуществляют тонкую координацию деятельности всех трех частей автономной нервной системы.
Когда речь идет о высших центрах, следует помнить, что здесь понятие «нервный центр» — скорее не структурное, а функциональное, так как ни в одном отделе мозга нет компактных образований с четкими границами, которые бы регулировали исключительно вегетативные функции. В пределах одного центра при раздражении рядом лежащих точек (участков) можно наблюдать и вегетативные и анимальные (соматические) реакции.
Влияние низших центров распространяется на отдельные вегетативные реакции (изменения диаметра зрачка, усиление и подавление потоотделения и т.п.) и передается по определенному нерву. Регуляторные влияния высших центров значительно шире, они осуществляются через сегментарные центры, а также путем взаимодействия с другими регуляторными системами (эндокринной, иммунной). Кроме того, надсегментарные центры осуществляют интеграцию вегетативных и соматических реакций, изменяя функциональную активность висцеральных систем, приспосабливая их к конкретным физическим и психическим нагрузкам на организм.
Ретикулярная формация – филогенетически древняя структура, протянутая по всему ходу мозгового ствола от начала продолговатого до базальных областей промежуточного мозга. Дорзальную сторону ствола мозга занимают чувствительные ядра, а вентральную – двигательные. И те, и другие ядра характеризуются хорошо различимыми границами. Между этими двумя видами ядер располагается ретикулярная формация. По строению она отличается от остальных частей мозга тем, что в ней нервная ткань не разделена на серое и белое вещество. Здесь нервные волокна, идущие в различных направлениях, образуют сеть, в которой располагаются группы нервных клеток. Такое своеобразное строение дало повод О. Дейтерсу назвать этот участок мозга сетчатым образованием (ретикулярной формацией). У человека в ретикулярной формации выделяют 14 ядер. Все они характеризуются низкой плотностью расположения нейронов, высоким глиальным коэффициентом, не имеют четких границ, незаметно переходят в окружающие структуры. Нейроны сильно отличаются по размерам (от 5 до 120 мкм.), основная их масса представлена изодендритическими клетками с редкими маловетвистыми отростками, характеризующимися высокой концентрацией синаптических контактов на всем протяжении. Морфология нейронов ретикулярной формации ствола существенно меняется с возрастом. При старении происходят деградация дендритов, а также изменения в телах и аксонах, уменьшаются размеры перикарионов и диаметр аксонов.
Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром.
Центры вегетативной нервной системы
В ромбовидном мозге в составе ретикулярной формации находятся нейроны, образующие центры регуляции жизненно важных висцеральных функций – дыхательный и сосудодвигательный (синонимы: сердечно-сосудистый, циркуляторный).
Дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. На основании изучения электрической активности отдельных клеток дыхательного центра выделены инспираторные и экспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия: первые в начале вдоха, а вторые в фазе выдоха. Большинство инспираторных нейронов располагается вблизи ядра одиночного тракта (вегетативная чувствительность блуждающего нерва), меньшая их часть – у обоюдного ядра. Экспираторные нейроны находятся между этими двумя зонами инспираторных клеток и поблизости от заднего ядра лицевого нерва.
Нейронам дыхательного центра свойственен автоматизм (периодичность разрядов), определяемый спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Периодичность разрядов может быть обусловлена и тормозными влияниями между двумя типами клеток: появление активности инспираторных нейронов вызывает торможение разрядов экспираторных и наоборот. Смена фаз дыхания может происходить и рефлекторно за счет афферентных сигналов от рецепторов легких. В регуляции функций дыхательного центра могут участвовать также гипоталамус и лимбическая система, которые изменяют его деятельность при эмоциональных реакциях человека. Кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания и его коррекцию применительно к конкретным видам жизнедеятельности.
Фазы дыхательного цикла влияют на тонус блуждающих нервов, который повышается во время выдоха, что ведет к урежению ритма сердца.
Сердечно-сосудистый (циркуляторный) центр продолговатого мозга является основным центром, регулирующим деятельность сердца, тонус сосудов (АД) и выделения катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Он расположен на дне и в верхней части четвертого желудочка. В составе этого центра имеются прессорные зоны, вызывающие увеличение тонуса сосудов, повышающие АД и тахикардию, и участки с противоположным действием (депрессорные). Деление на указанные зоны довольно условно, так как они перекрываются: в прессорной зоне обнаруживаются депрессорные нейроны и наоборот. В целом ретикулярная формация характеризуется, как уже отмечалось, рыхлым расположением нейронов. В ней даже ядра не имеют четких границ и незаметно переходят в соседние области.
Сердечно-сосудистый центр имеет специфику своей эффекторной части. Эффекторные волокна его нейронов, как и дыхательного центра, спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае эффекторных волокон дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Поэтому тонус сосудов регулируется только через симпатическую (сосудосуживающую) систему: её активное состояние вызывает сужение сосудов, а торможение – противоположный эффект. Исключение составляют сосуды половых органов, имеющие симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Тонус симпатических сосудосуживающих нервов, берущих начало от сердечно-сосудистого центра, зависит от афферентных импульсов: возбуждение механорецепторов сосудов при повышении АД вызывает торможение активности прессорных нейронов сосудодвигательного центра и как следствие – рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и сужение сосудов.
Регуляторное влияние циркуляторного центра на сердце выражается в следующем. Через симпатические нервы он увеличивает частоту и силу сокращений сердца, а через блуждающий нерв – противоположное действие. Кроме того, при возбуждении прессорных зон циркуляторного центра повышается активность симпатоадреналовой системы и как следствие увеличивается тонус сосудов, сердечная деятельность и выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных зон вызывает угнетение симпатоадреналовой системы.
Деятельность сосудодвигательного центра сопряжена с функцией обоюдного ядра блуждающего нерва, которое в норме снижает частоту сокращений сердца. Как следствие их взаимодействия при сужении сосудов одновременно увеличивается сердечный ритм и наоборот.
Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга оказывает влияние на функции эндокринных желез.
Кроме рефлекторной регуляции таких важнейших процессов, как кровообращение, дыхание, глотание, ретикулярная формация участвует в:
— регуляции уровня осознания корой сигналов, в том числе поступающих от висцеральных рецепторов;
— придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным сигналам за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;
— контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.
Помимо уже упомянутых функций, ретикулярная формация в результате обработки информации, поступающей из внутренней среды, посылает сигналы в кору больших полушарий, вызывающие ее пробуждение от сна. Разрушение этих восходящих путей переводит животных в сноподобное коматозное состояние.
