Образование рефлекторной дуги как реакция на раздражитель. Путь рефлекторной дуги

Вся деятельность нервной системы имеет рефлекторный характер, т.е. складывается из огромного количества разнообразных рефлексов разного уровня сложности. Рефлекс - это ответная реакция организма на любое внешнее или внутреннее воздействие с участием нервной системы. Рефлекс - это приспособительная реакция организма, обеспечивающая тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с состоянием внешней или внутренней среды. "Если отключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться" (И.М. Сеченов). Т.о. нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Авторами рефлекторной теории являются выдающиеся отечественные физиологи И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Для осуществления любого рефлекса необходимо особое анатомическое образование - рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение .

Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:

1. рецептор , воспринимающий внешние или внутренние воздействия; рецепторы преобразуют воздействующую энергию в энергию нервного импульса; рецепторы обладают очень высокой чувствительностью и специфичностью (определенные рецепторы воспринимают только определенный вид энергии)

2. чувствительный (центростремительный, афферентный ) нейрон, образованный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс поступает в ЦНС

3. вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, по которому нервный импульс переключается на двигательный нейрон

4. двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) , по которому нервный импульс проводится к рабочему органу, отвечающему на раздражение

5. нервные окончания - эффекторы , передающие нервный импульс на рабочий орган (мышцу, железу др.)

Рефлекторные дуги некоторых рефлексов не имеют вставочных нейронов, например коленный рефлекс.

Каждый рефлекс имеет:

  • время рефлекса - время от нанесения раздражения до ответа на него
  • рецептивное поле - определенный рефлекс возникает только при раздражении определенной рецепторной зоны
  • нервный центр - определенная локализация каждого рефлекса в центральной нервной системе.

Каждый из нас хоть раз в жизни проверял коленный рефлекс. Во многих случаях доктор видит и получает ответную реакцию колена – разгибание конечности. Но бывают ситуации, когда коленный рефлекс отсутствует. Для того чтобы понять причину отсутствия, нужно понять, что это за рефлекс и как он работает.

[ Скрыть ]

Анатомические особенности

Коленный рефлекс – ответная реакция организма, который возникает при небольшом растяжении бедренной мышцы. Сокращение мышц происходит в результате несильного удара по надколеннику, под которым находится сухожилие. Под внешним фактором сухожилия растягиваются и приводят в действие мышцу-разгибатель. Этот рефлекс очень важен для проведения диагностики множества болезней. Но совершать данную процедуру невозможно без рефлекторной дуги.

Деятельность организма зависит от реакции на раздражающие рецепторы, которые поступают от центральной нервной системы. Именно такой структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – путь прохождения поступившего сигнала от рецептора к соответственному органу, который на него среагировал. По-другому еще ее называют нервной дугой. Подобное название объясняется тем, что рефлекс колена совершается за счет нервных импульсов, что поступают через определенный путь.

Располагается дуга в клетках спинного мозга, которые после возбуждения способны передать импульс к мышцам. Схема с обозначениями рефлекторной дуги не сложна, и разобраться в функционировании процесса возможно с помощью фото. Состоит нервная дуга из следующих компонентов:

  • Звеньев (центральных, эфферентных, афферентных);
  • Рецепторов;
  • Эффектора (орган, который может меняться в ходе рефлекса).

Рефлекторные дуги бывают двух типов: простые и сложные. Простые или моносинаптические рефлекторные дуги состоят из 2 нейронов (эфферентного и афферентного) и синапса. Имеют следующие особенности:

  • Короткая длительность рефлекса;
  • Очень сближенные эффектор и рецептор;
  • Дуга двухнейронная;
  • Мышцы обладают одиночным мышечным сокращением;
  • Нейронные волокна группы А.

Сложные или полисинаптические дуги содержат в своем составе три нейрона (эффекторный, рецепторный или пару вставочных). Особенности сложной нервной дуги:

  • Дуга трехнейронная;
  • Нервные волокна группы В и С;
  • Рецептор и эффектор не сближенные;
  • Сокращение мышц согласно виду тетануса.

Роль и функции в организме

Простыми словами нервная дуга представляет собой путь, по которому проходит импульс, возникший от рецептора к органу либо мышце. Соответственно этому фактору рефлекторная дуга предназначена для передачи нервных импульсов. Схема передачи импульсов основана на том, что от рецептора передается сигнал к чувствительным нейронам. Дальше возбуждающая реакция передается к клеткам серого вещества спинного мозга. В итоге двигательные клетки сокращаются, при этом нога может дернуться, или приподняться.

Удар действует как внешний раздражитель на нервную систему. Благодаря связи между спинным мозгом, сенсорной системой, двигательными нейронами происходит процесс. Визуально представить описание и понять путь протекания нервного импульса поможет рисунок, где изображена нервная дуга.

Рецепторы дуги принимают сигналы от раздражителя, и в результате обратной связи возбуждаются на них. Звенья выполняют передачу импульса к определенному органу. Они бывают: центральные, эфферентные и афферентные. Эффектор – представляет собой орган, который отвечает на действие рецептора.

Согласно этим составляющим дуги, она выполнят такие функции:

  • Передает сигнал к мышце икроножной области;
  • От нейронов подает импульс на двигательные мышцы;
  • В зависимости от раздражителя порождает нейронный импульс передающий к эффектору (органу);
  • Влияет на движение конечности, мышечное сокращение ноги.

Как ее определить?

Для того чтобы правильно определить наличие коленного рефлекса нужно выполнить следующие этапы:

  1. Размещают пациента в такой позе на стуле, чтобы он смог свободно закинуть ногу на ногу или чтобы конечности не касались пола.
  2. Затем доктор ударяет неврологическим молотком по коленной чашечке, вызывая ее ответную реакцию. Перечисленные меры помогут специалисту определить рефлекторную дугу колена.

Но возможен еще один метод диагностики на определения нервной дуги коленного сустава. Пациент ложится на спину, при этом ноги сгибает под уклоном так, чтобы они четко и плотно уперлись ступнями в поверхность кушетки. Наносят удар молоточком по сухожилию. Этот метод способствует оценке и анализу дуги пателлярного (коленного) рефлекса.

Отсутствие и снижение дуги

Корешки серого вещества могут соприкасаться с иными нейронами. После чего они вступают в контакт с центральными нейронами, формируя звенья проводящего пути. Рефлекторная дуга при этом может давать сбой, в результате присоединения нейронов к спинному рефлексу. Стремительные возбуждения нервной системы могут передаваться к коре головного мозга и спровоцировать новые рефлексы. Вследствие, раздражение может возвратиться к периферическому нейрону, результатом чего окажется полное отсутствие коленного рефлекса (арефлексия).

Снижаться рефлекс может через интоксикацию организма, инфекцию, эпилептический припадок. В состоянии покоя дуга колена находится по причине патологии нервной системы, личной особенности пациента. Патологические изменения нервной системы, проявляющихся в коленном рефлексе могут иметь последующий характер: гипорефлексию, гиперрефлексию и арефлексию.

Гипорефлексия

  • Раздражительная реакция при данной патологии снизится. Характерной особенностью такого явления является то, что колено слабо реагирует на раздражитель. Возникает отклонение из-за нарушения проводимости и целостности рефлекторной дуги при передаче импульса по нейронах.
  • Отсутствие рефлекса может свидетельствовать о заболевании центров головного мозга. Потеря массы тела, инфекция приводят к истощению нейронов и неправильному функционированию клеток. Реакция исчезает после наложения жгута, наркоза.

Гиперрефлексия

  • Малейшее воздействие на конечность приводит к повышенному коленному рефлексу. Очень часто наблюдается в отделении спинного мозга. Так как эти строения блокируют импульсы, в ответной реакции на раздражение.
  • Возникает у личностей невротического типа, при неврите, плексите, радикулите. Кроме всего, патологические движения, с быстрым сокращением мышц растянутого сухожилия выступают усилением рефлекса. Зачастую они поражают стопу и коленную чашечку.

Арефлексия

  • Она является особым типом патологии рефлекса колена, проявляется в итоге наличия серьезной болезни центральной нервной системы. При таком патологическом процессе вообще отсутствует раздражительная реакция на подражающий фактор.
  • Арефлексия происходит в случае неврита, полиомиелита, полиневрита, табеса. Наблюдается поражение проводящего нейрона либо двигательного нейрона, чувствительных волокон. Снижаются рефлекторные функции, сопряженные с повреждениями нервных участков головного и спинного мозга, угасают мышечные рефлексы.

Определить отклонение от нормы и степень патологии сможет высококвалифицированный специалист при помощи методов исследования, осмотра, дополнительных мероприятий.

Видео «Осмотр коленного рефлекса»

Как проводиться неврологический осмотр специалистом вы сможете увидеть в следующем видео.

Государственное Бюджетное Образовательное Учреждение

Центр Образования №1329

Условные рефлексы

Кулакова Анна 6 «В»

Панкрухин Иван 6 «В»

Руководитель работы:

Родина В.В.

Москва 2011 г.

Глава 1. История развития физиологии высшей нервной деятельности 4

Глава 2. Структурные элементы и основы физиологии нервной деятельности 7

2.1 Нервная клетка 7

2.2 Синапс 9

3.2 Нейромедиа́торы 9

В спинном мозгу чувствующие нейроны проделывают разные пути. Одни поворачивают кверху и идут, не прерываясь, до головного мозга а, другие оканчиваются в сером веществе спинного мозга возле клеток второго чувствующего нейрона.

2. Двигательная половина рефлекторной дуги

Двигательная половина рефлекторной дуги состоит из периферического двигательного нейрона.

Его устройство: клетка его лежит в передних рогах серого вещества спинного мозга и посылает от себя отросток через передний двигательный корешок, а потом через периферический нерв до мышцы.

Обе половины рефлекторной дуги находятся между собой в контакте.

Наиболее просто рассмотреть работу рефлекторной дуги на примере коленного рефлекса.

Специальным молоточком ударим по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Это раздражение будет воспринято концевым аппаратом и по чувствующему волокну пронесется в спинной мозг.

В спинном мозгу оно по основной ветви пробежит до коры головного мозга и там будет воспринято как обычное чувствующее впечатление.

Но одним этим основным направлением ход чувствующего импульса не ограничится. Подобно тому, как вода в реке не ограничивается течением по основному руслу, но заходит и во все боковые ответвления, если они имеются, - нервный ток кроме основной ветви пойдет и по ответвлениям, по одному из которых добежит до двигательной клетки переднего рога, с которой оно входит в контакт.

В конечном счете периферическое чувствующее раздражение - удар молоточком по сухожилию - вызовет мышечное сокращение, вызовет известное движение. Получится то, что называется рефлексом, в данном случае сухожильным рефлексом.

Так построена рефлекторная дуга и так протекает всякий двигательный рефлекс.

Хотя, как оказалось на самом деле всё намного сложнее. На первый взгляд рефлексы протекают без участия нашей воли, и может показаться, что они не зависят от головного мозга – на самом деле это не совсем так.

Эфферентный (пирамидный) путь от головного мозга своими концевыми разветвлениями охватывает клетку переднего рога, он как бы протягивается сверху к рефлекторной дуге и входит с нею в контакт. Внешне это похоже на то, как если бы какая-нибудь рука, свисающая сверху, крепко сжимала пальцами каждую дугу, проходящую через спинной мозг на каком-нибудь поперечном его сечении.

Функция центрального нейрона по отношению к деятельности рефлекторной дуги - по крайней мере для сухожильных рефлексов -тормозящаяся: пирамидный путь тормозит рефлексы.

Многие рефлексы тормозятся пирамидным путём очень сильно - вплоть до уничтожения.

Глава 4. Типы рефлексов



Различия между врожденными и приобретенными рефлексами


Врождённые рефлексы (безусловные)

Приобретённые рефлексы (условные)

Наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма.

Легко приобретаются, когда для этого возникают необходимые условия, и теряются организмом в течение жизни

При рождении организм имеет готовые рефлекторные дуги

Организм не имеет готовых нервных путей

Обеспечивают приспособление организма только к изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида

Образуются в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным или ранее выработанным условным рефлексом

Рефлекторные дуги проходят через спинной мозг или ствол мозга, кора головного мозга в них не участвует

Рефлекторные дуги проходят через кору больших полушарий головного мозга

4.1 Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на внешние и внутренние сигналы, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию приспособления к условиям окружающей среды.

Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта.

Г
омеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие рефлекторные дуги, участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых структурах или в коре головного мозга). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

4.2 Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова.

О
н показал, что новый раздражитель (стимул) может начать рефлекторную реакцию, если он постоянно некоторое время совпадает вместе с безусловным стимулом.

Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется слюна (это безусловный рефлекс).

Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и слюна будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не дадут.

Но важно понять, что в основе приобретенных рефлексов лежат условные.

Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения.

По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:


  1. Повторное сочетание действия ранее незначимого условного раздражителя, например включение света, с действием подкрепляющего безусловного (еда) раздражителя;

  2. Действие условного раздражителя (включение света) должно предшествовать действию подкрепляющего раздражителя (еде);

  3. Бодрое состояние организма;

  4. Отсутствие других видов активной деятельности;

  5. Достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

  6. Значительная интенсивность условного раздражителя (если свет – то яркий, но не слишком, если звук - то громкий, но не очень).

  7. Восприимчивость центров подкрепляющих рефлексов.
Так, например, мы хотим выработать у собаки условный рефлекс выделения слюны на свист. Для этого необходимо:

  1. Постоянно во время кормления (лучше лакомством) свистеть;

  2. Сначала начать свистеть (за 10 секунд), а затем начать кормить;

  3. Не мучать сонную собаку, не будить её свистом и не пичкать едой;

  4. Не пытаться свистеть и кормить во время игры;

  5. Свистеть – так свистеть, а не посвистывать.

  6. Данный рефлекс быстрее сформируется, если заниматься с голодной собакой.

Заключение

Мы попросили наших одноклассников у кого есть питомцы рассказать о рефлексах их любимцах (см. Приложение).

Конечно, и такие факторы как возраст влияют на выработку условного рефлекса, так престарелых животных значительно труднее дрессировать, чем молодых, но маленькие щенки трудно обучаемы.

Еда, которую получает животное при выполнении условного рефлекса, наряду с реакцией на пищу (слюноотделение, облизывание и др.), вызывает также аппетит с соответствующей ему активацией нейронов, отвечающих за голод и насыщение.

Нам всем известно, после того как очень проголодаешься возможность наесться приносит большущее удовольствие. Насыщение после голода стимулирует выработку определенных нейромедиаторов (гормонов удовольствия – эндорфиов, серотонина и т.д.)

Вспомним о шоколаде, кусочек которого мы с радостью обменяем на вкусный обед. Почему? Обед нам дает насыщение, а шоколад ещё и удовольствие.

Да, этот продукт, стимулирует выработку «гормонов счастья» - нейромедиаторов – энкефалинов и эндорфинов - внутренних наркотиков, которые приносят состояние удовлетворенности и счастья.

Для нас понятно, что чем сильнее подкрепление условного рефлекса, тем он быстрее формируется и более устойчив.

Опыты с наркотиками, которые проводились на крысах, подтвердили, что бедные животные-наркоманы умирали от голода и истощения, выбирая между наркотиком и едой в пользу наркотика.

Бедные животные страдают и в этих опытах, но у них нет выбора!

ВЫБОР ЕСТЬ У НАС!


  • БЫТЬ ЗДОРОВЫМ, СИЛЬНЫМ И УСПЕШНЫМ!

  • СТАТЬ ПОДОПЫТНОЙ УМИРАЮЩЕЙ КРЫСОЙ…

Библиография


  1. БМЭ;

  2. БСЭ;

  3. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2.- М., 2001г.;

  4. Основы физиологии. под ред.П. Стерки. М.: Мир,1984 г.;

  5. Физиология человека. под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996 г.;

  6. Немечек С. Введение в нейробиологию, пер. с чешск., Прага, 1978





Рис. 3



Приложение

Приложение



Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор - железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.

Оглавление темы "Неврология - учение о нервной системе.":

Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру , где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный .

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги , имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги , проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).

2. Кондуктор (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный. Это явление есть синтез, который представляет, «очевидно, явление нервного замыкания» (И. П. Павлов). Поэтому И. П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем.

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору . Эффектор - это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле) , принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле) , в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами. Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.