Виды торможения в коре головного мозга по павлову и их роль в внд. Психосоматические заболевания

Прежде всего о самом, пожалуй, важном - о «механи­зации» в нервной деятельности. Наша центральная нерв­ная система способна усваивать, «запоминать» свои собст­венные реакции. Если какие-то сигналы о постоянных или часто повторяющихся обстоятельствах приходят в организм раз, другой, третий, а он в каждом случае отвечает оди­наково, стереотипно, то в клетках коры головного мозга от такой тренировки сложится определенная функциональ­ная системность условных рефлексов - подвижный «рису­нок» из возбужденных и заторможенных клеток. Это - ди­намический стереотип. И. П. Павлов определял его как «слаженную и уравновешенную систему внутренних про­цессов» и придавал ему большое значение. Кому довелось тренироваться в каком-либо виде физических упражнений, тот знает, как постепенно трудное становится легким. Больше того, привычную работу, даже более трудную, чем новую, делать легче.

Наглядно «экономическую целесообразность» динами­ческого стереотипа можно увидеть на таком опыте. Опыт этот очень прост. Раздается негромкий звонок, и в ответ человек должен совершить простейшее движение - нажать кнопку. Во время эксперимента ему делают электроэнце­фалограмму - регистрируют биотоки мозга. Исследование это напоминает хорошо всем знакомую электрокардиогра­фию - запись биотоков сердца. Только в данном случае объект исследования - мозг и «щупальца» прибора при­кладывают к голове. Человек сидит в своеобразном шлеме.

Так вот, биотоки мозга, точно отражающие степень активности разных его частей, показали, что вначале, когда задание было для испытуемого ново, возбуждение охваты­вало многие зоны коры головного мозга, оно, словно спотыкаясь впотьмах, зажигало свет повсюду, ища пра­вильную дорогу. А потом, когда подопытный человек ос­воился с заданием и у него выработался твердый условный рефлекс - на звонок нажимать кнопку, биотоки зарегист­рировали возбуждение только двух зон - слуховой и дви­гательной.

Для нервных клеток использование динамического сте­реотипа - наиболее легкая работа. Эта закономерность должна определять нашу линию поведения но отношению к нервной системе во многих жизненных ситуациях.

Нормальная деятельность нервной системы зависит от того, насколько четко, своевременно и безболезненно чере­дуются процессы возбуждения и торможения или, иными словами, как выполняются физиологические законы нерв­ной деятельности.

Возбуждение и торможение не отделены друг от друга «железным занавесом». Наоборот, они постоянно взаимо­действуют между собой, не только сменяя друг друга, но и влияя на силу и распространенность противоположного процесса.

Степень их взаимодействия и есть показатель состояния нервной системы. Вот спортсмен, еще не очень опытный в борьбе на ответственных соревнованиях, которые собира­ют тысячи зрителей и приковывают внимание прессы, ра­дио и телевидения, выходит на старт. Сколько мыслей, противоречивых чувств одолевают его в эту напряженную минуту. Уверенность в своих силах, желание победить - иначе какой же он спортсмен! -увеличивают его подъем, и в то же время волнение от непривычной обстановки, оценка возможностей сильных соперников, которых впер­вые ощущаешь близко, локоть к локтю, естественно, трево­жат человека.

Как выступит спортсмен? Во многом результат зависит от того, справится ли его нервная система со «стартовой лихорадкой». Иногда такое неизбежное возбуждение по­глощает всю энергию спортсмена, и на дистанции, в секто­ре, где он прыгает, толкает ядро или взлетает на гимна­стических снарядах, он действует вяло, скованно. Не су­мев затормозить вредное в данном случае возбуждение, центральная нервная система «допустила» торможение многих центров, в том числе и участвующих в выполнении спортивного упражнения.

Но вот вышел на старт опытный боец, закаленный во многих спортивных баталиях. Он тоже не остается без­участным к виду переполненных зрителями трибун, ко всей торжественной и волнующей обстановке больших сорев­нований. Его тоже охватывает возбуждение. Но нервная система уже научилась сравнительно легко подавлять вредное возбуждение, тормозить нежелательные реакции. Поэтому «стартовой лихорадки» у опытного спортсмена, как правило, не бывает. Наоборот, на старте у него проис­ходит величайшая мобилизация сил. Она активизирует все процессы в организме, необходимые для успешного выступ­ления.

Конечно, и опытные спортсмены не застрахованы от неожиданностей, которые могут произойти из-за непра­вильных реакций нервной системы, когда нарушается уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Поэтому тренеры уделяют большое внимание волевой под­готовке спортсменов, тренируя, укрепляя не только мыш­цы, но и нервную систему, ее способность координировать процессы возбуждения и торможения.

Часто бывает, что длительное возбуждение без всякой видимой причины сменяется торможением. Если, напри­мер, участники соревнования вышли на старт, а он поче­му-то откладывается, то спустя некоторое время стартовое возбуждение у менее стойких сменяется безразличием. А в таком состоянии хорошего результата не покажешь.

Каждый из происходящих в центральной нервной си­стеме процессов способен порождать свою противополож­ность. Почему это происходит? В кульминации возбужде­ния противоположный тормозной процесс по законам выс­шей нервной деятельности располагается вокруг зоны воз­буждения. Он может охватывать большие области, включая в себя и первоначальный очаг возбуждения. Тогда тот гаснет, стихает.

Такая «борьба центров» наблюдается очень часто. Но, конечно, не всегда любой посторонний раздражитель или внутренний противоположный процесс прерывает течение нервной деятельности и навязывает ей иное направление. Это зависит от сравнительной силы обоих раздражителей, от скорости распространения нервных процессов в мозгу.

«Борьба центров» нередко сводится к тому, что в мозгу главенствует один, доминирующий, очаг возбуждения, так называемая доминанта. Такое лидерство может продол­жаться довольно долго. И все это время остальные разно­образные раздражения, приходящие в центральную нерв­ную систему, сталкиваются с доминантой. Слабые и сред­ние поддерживают, укрепляют ее, и только очень сильные способны погасить главнейший очаг возбуждения. Доми­нанта может быть благом для нервной системы, а может быть и злом. Поэтому в арсенале средств уравновешивания нервной деятельности должны быть и такие, которые ока­зывают влияние на устойчивый, главенствующий очаг воз­буждения.

И. П. Павлов подметил очень важную закономерность деятельности нервной системы: по мере нарастания силы раздражения нарастает и реакция, но не бесконечно, а только до известного предела. Дальше нарастание реак­ции прекращается и развиваются явные признаки тормо­жения. Он назвал такое торможение запредельным.

Нервные клетки. - единственные в организме, которые не восстанавливаются и не замещаются. Исчерпались си­лы клетки - и она перестанет функционировать, ее нет. Это роковой процесс. Чтобы он не наступил, на выручку клетке и приходит запредельное торможение. Когда разд­ражение оказалось’ для клетки коры головного мозга не­посильным, сверхмаксимальным, и ее напряжение превы­сило пределы функциональных возможностей, в ней раз­ливается тормозной процесс, она как бы получает передышку.

Человек «засыпает» от усталости, у спортсмена от не­правильных занятий развиваются явления перетрениров­ки, «фальстарты» выбивают у него почву из-под ног - все это отраженно запредельного торможения, развивше­гося как ответ нервной системы на непосильное возбуж­дение.

Условные рефлексы - основной метод взаимодействия организма с окружающим миром, инструмент его приспо­собления к изменяющейся обстановке - обладают способ­ностью угасать, стираться, бесследно уходить со сцены, когда они выполнили свою роль, освобождая место для об­разования новых нервных связей. Если человек привык обедать, скажем, в 12 часов, то к этому времени он будет испытывать голод. И если время обеда передвинется, до­пустим, на 2 часа, то вначале аппетит по-прежнему будет появляться к 12, но через некоторое время в 12 уже не будет хотеться есть, а вскоре аппетит начнет приходить в новое «отведенное» ему время - к 14 часам. Эта смена произошла потому, что в 12 часов условный рефлекс пере­стал получать подкрепление, а в 14, наоборот, подкреп­лялся систематически и постоянно.

Если бы у нервной системы не было этого качества, она была бы перегружена множеством бесполезных навыков. А перегрузка, как известно, не способствует хорошей про­дуктивной работе. Если бы раз усвоенное оставалось в нервной системе навечно, то было бы невозможным совер­шенствование человека в различных сферах деятельности. Правда, если ошибка в выполнении упражнения у гимнас­та закрепляется, часто повторяется, требуется на время прекратить выполнять какой-либо элемент движения, чтобы угас ненужный условный реф­лекс, и потом осваивать новый. Переучиваться всегда труднее, чем учиться заново.

Нервная система оберегает себя от возбуждения «по пустя­кам». Почти на всякое слабое раздражение она отвечает не возбуждением, а торможением. Это торможение является профилактическим, благодаря ему наш организм избавлен «от суеты», излишней пере­стройки. В то же время профилактическое торможение при действии слабых раздражителей служит тренировоч­ным занятием для нервных клеток, так как повышает их устойчивость.

Разумеется, в небольшой книжке невозможно подробно, «до последнего винтика», до мельчайшей реакции разоб­рать тонкости работы этого сложнейшего, пожалуй самого сложного на земле, многоотраслевого хозяйства. Да это и не входит в нашу задачу. Ведь цель этой книжки - пока­зать человеку, что °н может властвовать над собой, по­знакомить с некоторыми методами тренировки нервной системы. Поэтому и в описании процессов, протекающих в коре головного мозга и в периферических нервах, мы схе­матически остановились только на главных, имеющих ре­шающее значение для нашего влияния на состояние нерв­ной системы.

В жизни встречаются разные люди - подвижные и медлительные, уравновешенные и легковозбудимые, люди с крепкими и со слабыми нервами. Все эти индивидуаль­ные особенности определяются в конечном счете тем, на­сколько быстро чередуются в нервной системе процессы возбуждения и торможения насколько они уравновеши­вают друг друга и, наконец, насколько сильны эти про­цессы.

Все эти три качественных показателя деятельности нервной системы имеют существенное значение. Разве сильная нервная система, способная вынести чрезвычай­ные раздражения, не дает своему владельцу неоценимые преимущества? Разве человек, который в состоянии по­давлять свои порывы по велению разума, не достигает уже одним этим многого? И разве золотая середина между поспешной суетливо­стью и замедленно­стью тугодума не приносит замечатель­ные плоды?

Процессы торможения в коре головного мозга

Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном, никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных рефлексов, второй - к их подавлению. В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две его формы: безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и условное, или выработанное.

Формы коркового торможения

Внешнее торможение

Внешнее торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы тормозятся труднее, чем более слабые.

Гаснущий тормоз

Если посторонний раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например, звонок), то при многократном применении данного постороннего раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения. Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например, пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.

В конечном итоге исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих под влиянием разных раздражителей, определяется силой и функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней, часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения. Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то определенных условий действия тормозящего раздражения.

Запредельное торможение

Если интенсивность условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа вследствие усиления условного раздражителя обусловливается возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся в коре мозга как ответ на действие сильных или частых и длительных раздражений, обозначается как торможение запредельное. Запредельное торможение может также проявляться в виде патологической истощаемости процесса возбуждения. При этом процесс возбуждения, нормально начавшись, очень быстро обрывается, сменяясь торможением. Здесь налицо тот же переход возбуждения в торможение, но, в отличие от нормы, он происходит чрезвычайно быстро.

Внутреннее торможение

Внутреннее, или условное, торможение, характерное для деятельности высшего отдела нервной системы, возникает, когда условный раздражитель не подкрепляется безусловным рефлексом. Внутреннее торможение возникает, следовательно, при нарушении основного условия образования временной связи - совпадения по времени двух очагов возбуждения, создаваемых в коре при действии условного и подкрепляющего его безусловного раздражителей.

Каждый условный раздражитель может быть быстро превращен в тормозной, если он повторно применяется без подкрепления. Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает тогда процесс торможения в тех же самых образованиях коры больших полушарий, в которых он ранее вызывал процесс возбуждения. Таким образом, наряду с положительными условными рефлексами существуют и отрицательные, или тормозные, условные рефлексы. Они сказываются угнетением, прекращением или недопущением возбуждений в те органы тела, деятельность которых вызывалась данным положительным условным раздражителем до его превращения в тормозной. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре группы случаев внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, запаздывание и условный тормоз.

Нормальный сон как процесс торможения, иррадиированного по коре мозга

Если создаются условия для широкой и длительной иррадиации торможения по коре головного мозга, то она делается невосприимчивой ко всем падающим на нее из внешнего мира раздражителям и более не воздействует на скелетную мускулатуру - голова опускается, веки закрываются, тело становится пассивным, организм не отвечает на звуковые, световые и другие раздражения, то есть наступает сон.

Механизмы возникновения сна

Многочисленные опыты показали, что сон наступает, когда стимулы, которые приобрели тормозное значение, адресуются в кору без противопоставления им положительных условных раздражителей. Так, если часто применять один и тот же условный раздражитель, клетки коры, воспринимающие это раздражение, переходят в тормозное состояние и торможение распространяется по всей коре - организм погружается в сон.

Таким образом, в основе сонного состояния лежит обширная иррадиация по коре тормозного процесса, который может спускаться и на ближайшие подкорковые образования. Моментами, вызывающими или ускоряющими наступление сонного состояния, являются все факторы, связанные с условиями, в которых сон наступает при обычном режиме жизни. Сюда относятся определенное время суток, связанное с ежесуточным периодом сна, поза и обстановка сна (например, лежание в постели). Кроме того, для наступления сна существенно важно выключение положительных условных и безусловных раздражителей, воздействующих на кору головного мозга. Сюда относятся ослабление внешних раздражений (тишина, темнота) и расслабление скелетной мускулатуры, ведущее к значительному уменьшению потока импульсов от ее рецепторов. О значении последнего фактора говорят исследования, показавшие, что у человека в момент засыпания обычно уменьшается тонус скелетной мускулатуры.

Наглядным доказательством неизбежности иррадиации торможения по коре при отсутствии притока в нее раздражающих импульсов является следующий случай. У одного больного на почве истерического паралича из всех рецепторов функционировали лишь один глаз и одно ухо. Стоило данному пациенту закрыть здоровый глаз, как он сразу засыпал.

При нормальном сне деятельность органов, получающих импульсы по волокнам вегетативной нервной системы, изменяется. Сердце сокращается реже, кровяное давление несколько падает, обмен веществ снижается, дыхание урежается, содержание углекислоты в крови возрастает, температура слегка снижается. Эти сдвиги, несомненно, связаны с изменением возбуждения в ядрах гипоталамической области, но причиной этих изменений является более или менее полное выключение деятельности коры головного мозга, охваченной иррадиирующим по ней торможением.

Охранительное значение торможения

На сегодняшний день считается, что запредельное торможение является своего рода защитным механизмом. Оно оберегает нервные клетки от истощения, которое наступило бы, если бы возбуждение усилилось сверх некоторого предела или удерживалось бы без перерыва сверх известного срока. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, выступает в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное раздражение, чреватое разрушением этой клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстанавливает свой нормальный состав. Поэтому запредельное торможение, охраняющее корковые клетки от истощения, может быть названо и охранительным торможением. Охранительное значение свойственно не только запредельному торможению, но и сонному.

Механизмы возникновения запредельного торможения

По условиям своего возникновения запредельное торможение сходно с торможением, возникающим в ответ на сильное раздражение рецепторов или периферических нервных волокон в низших отделах центральной нервной системы. Однако в коре мозга запредельное торможение постоянно возникает в ответ на действие условных раздражителей, причем его возникновение может зависеть не только от физической, но и от физиологической силы раздражения, определяемой биологической ролью рефлекса. Развитие запредельного торможения зависит вместе с тем от функционального состояния корковых клеток; последнее, в свою очередь, зависит от роли временных связей, в которые эти клетки включены, от влияний со стороны других корковых очагов, от кровоснабжения мозга, от степени накопления в его клетках энергетических ресурсов.

Каждое проявление торможения в коре мозга вряд ли можно рассматривать как запредельное торможение, так как в противном случае пришлось бы считать, что каждый угашаемый или дифференцируемый раздражитель становится вследствие неподкрепления превышающим предел силы (запредельным). Вряд ли можно отнести к запредельному торможению и те случаи безусловного (внешнего) коркового торможения, которое возникает в результате действия слабых необычных раздражителей, вызывающих лишь слабую ориентировочную реакцию, но легко приводящих к развитию сна. Это, однако, отнюдь не означает, что различные случаи торможения являются совершенно особым состоянием. Вероятнее, что различные случаи торможения имеют в своей природе один и тот же процесс, отличаясь друг от друга по скорости течения этого процесса, по его интенсивности и условиям возникновения.

Запредельное торможение, первично возникая в тех образованиях мозговой коры, в которые адресуется действие сильных (или частых и длительных) раздражений, может иррадиировать по коре, приводя ко сну. Сон может наступать, сменяя первоначальное возбуждение, как при действии сильных раздражений, так и при длительном или часто повторяющемся действии слабых агентов.

Теория охранительного значения торможения привела к предположению, что сон, предохраняя корковые клетки от истощения, должен способствовать восстановлению нормальных функций мозговой коры, если они нарушены в результате тех или иных патологических процессов. Ряд фактов полностью подтвердил эту мысль. Было показано, что после введения различных ядовитых веществ сон, умышленно вызываемый введением снотворных, способствует более быстрой ликвидации патологических расстройств, которые без этого подчас бывали даже необратимы. Значительные результаты дало лечение сном в психиатрической клинике, особенно при лечении шизофрении и других заболеваний. Благоприятное влияние терапии сном отмечено в эксперименте и в клинике после тяжелых контузионных травм черепа, при борьбе с шоком. Отмечен также благоприятный результат так называемой сонной терапии при некоторых болезнях, то есть искусственное удлинение сна.

Рассматривая вопросы классификации условных рефлексов, мы могли убедиться в том, что любой стимул, воспринимаемый рецепторами и органами чувств, при подкреплении его безусловным раздражителем приобретает сигнальное значение, то есть становится условным сигналом, вызывающим пищевой или оборонительный рефлекс. Павлов поставил вопрос: что было бы с организмом, если бы имело место только образование условных рефлексов, которые, наслаиваясь друг на друга, не давали бы животному ни минуты покоя? Организм оказался бы буквально «истерзан» множеством условных рефлексов. Однако, подобного не наблюдается в жизни животных и человека. Павлов предположил, что, наряду с процессом образования новых условных рефлексов, идетпроцесс торможения тех старых условных рефлексов, которые не соответствуют новым изменившимся условиям жизни. Так Павлов пришел к рассмотрению процессов торможения в высшей нервной деятельности как процессов, противоположных возбуждению. Существует безусловное (врожденное) торможение и условное (приобретенное, вырабатываемое) торможение условных рефлексов. Первый - безусловное торможение - проявляется у животных сразу, не требуя никакой выработки. Второй вид - условное торможение - предполагает шальную процедуру выработки, то есть оно возникает при определенных условиях, потому и называется условным. Нетрудно заметить, что торможение, разделяясь на безусловное и условное, как бы зеркально повторяет разделение рефлексов на безусловные и условные. Это естественно, так как в основу деления рефлексов и видов торможения положен один принцип – их врожденный или приобретенный характер.

Рассмотрим безусловное (врожденное) торможение. Оно подразделяется, в свою очередь, на две разновидности: внешнее, или индукционное, торможение и запредельное торможение. Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения

на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние - торможение, в зону которого и попа дет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение - животное не реагирует на свет слюноотделением (рис. 10).

46
Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Итак, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако, если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное не может привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния животного, фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Запредельное торможение также относится к безусловному. Оно возникает у животных и человека тогда, когда сила условного раздражителя или частота его предъявления животному слишком велики и превосходят предел работоспособности хрупких нервных клеток коры больших полушарий. Отсюда и название - запредельное торможение. Его можно наблюдать и при действии безусловных раздражителей. Если включить водопроводный кран так, чтобы капала из него, то у собаки, находящейся в этой комнате, сначала проявится безусловный ориентировочный рефлекс - собака подойдет к раковине, поднимется на задние лапы, зафиксирует взглядом капающую воду. Затем животное успокаивается, садится рядом с раковиной и постепенно звуки падающих капель приводят к развитию запредельного торможения в тех клетках коры больших полушарий, которые были возбуждены данным

монотонным раздражителем. Здесь мы имеем дело с последовательной отрицательной индукцией, поскольку очаг возбуждения со временем переходит в противоположное, тормозное состояние. Наблюдая за собакой, мы увидим, что через некоторое время она сворачивается клубочком и засыпает. В данном случае произошла иррадиация торможения из ограниченного очага коры больших полушарий на всю кору, а затем и на подкорковые структуры. Таким образом, торможение, как и возбуждение, может распространятся по коре и подкорке, то есть иррадиировать, обеспечивая наступление сна.

Запредельное торможение, развивающееся при действии слишком сильных или длительных условных и безусловных раздражителей, играет охранительно восстановительную роль, выступая как мера биологической защиты, предохраняя нервные клетки от разрушения.

Условное торможение

Условное торможение разделяется на 4 вида: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, условный тормоз. Условное торможение, в отличие от безусловного, требует выработки. Условии выработки торможения прямо противоположны тем, которые требуются для образования рефлексов, то есть для того, чтобы выработать условное торможение, нужно отменить подкрепление. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного сигнала, и различают перечисленные выше виды условного торможения.

Угасательное торможение. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое подкрепление. Приведем пример опытов Павлова с угашением пищевого условного рефлекса, выработанного на звуки метронома.

48
Из данного протокола опыта видно, что отмена привычного подкрепления приводит к довольно быстрому угашению условного рефлекса, однако до конца "от рефлекс, как правило, не угасает. Труднее подвергаются угашению оборонительные условные рефлексы. Труднее угасить старый, прочно закрепившийся условный рефлекс по сравнению с молодым, только что образовавшимся. Далее, у голодной собаки пищевой условный рефлекс угасить труднее, чем у сытой. Эти особенности процесса угашения легко объяснимы.

Что стоит за угашением условного рефлекса? Разрушается ли временная связь или только тормозится? Важным свойством всех условных рефлексов является их способность к самопроизвольному восстановлению. Если собаке с угашенным условным рефлексом на следующий день предложить в качестве условного раздражителя удары метронома, то у животного возобновится условное слюноотделение. Это доказывает, что при угашении условного рефлекса в предыдущий день он не разрушается. Другим доказательством торможения, но не разрушения временных связей при процедуре угашения шляется использование внезапного сильного раздражителя на фоне угасшего условного рефлекса. Этот внезапный новый раздражитель как бы растормозит угасательный процесс, то есть, по словам Павлова, вызовет торможение торможения, в результате чего на условный сигнал снова будет слюноотделение. Если у собаки создать сильную пищевую мотивацию, то есть не кормить ее некоторое время, то условный сигнал, на который условная реакция была угашена, вновь становится эффективным. Таким образом, при угашении временные связи в коре больших полушарий не разрушаются, а лишь тормозятся.

Запаздывающее торможение. Этот вид торможения проявляется при выработке запаздывающих рефлексов, где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через 1-2 мин после начала его действия и условного сигнала. В данном рефлексе Павлов различал две фазы -недеятельную и деятельную. Первая, недеятельная фаза, характеризуется отсутствием условной реакции в течение 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Во второй, деятельной фазе, наблюдается выделение слюны. Анализируя недеятельную фазу, Павлов пришел к выводу, что в ее основе лежит торможение, названное им запаздывающим. Доказательством того является процесс растормаживания с помощью новых посторонних раздражителей. Если на этапе недеятельной фазы включить новый сигнал,

вызывающий у собаки рефлекс «что такое?», то наблюдается описанное выше торможение торможения, то есть растормаживание, в результате чего у животного начинает выделяться слюна. Этот опыт показывает, что отсутствие реакции в недеятельной фазе запаздывающего рефлекса отражает наличие активного процесса торможения. Можно растормозить недеятельную фазу, создав сильную пищевую мотивацию у животного. В этом случае, если собака голодна, то слюноотделение начинается сразу же при предъявлении условного сигнала. Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловнорефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Дифференцировочное торможение. Этот вид торможения лежит в основе различения близкородственных раздражителей. Если, например, у собаки выработан условный пищевой рефлекс на ноту ДО третьей октавы, то при предъявлении животному любой другой ноты у нее будет сначала проявляться эта же условная реакция. Однако, потом, поскольку пищей подкрепляется только нота ДО, все остальные звуки перестанут вызывать слюноотделение Происходит это потому, что предъявление животному нот без подкрепления приводит к развитию дифференцировочного торможения. Доказать, что отсуствие реакции связано именно с развитием торможения, можно, примени» прием растормаживания с помощью посторонних сигналов, либо создав сильную пищевую мотивацию у собаки. При выработке дифференцировок необходимо начинать с раздражителей, сильно отличающихся друг от друга. Так, у собаки условным раздражителем был сделан круг, который подкрепляли едой. Этот круг стали чередовать с эллипсом с соотношением осей 8:9, то есть и по форме очень близким к кругу. Эллипс едой не подкрепляли. Попытки добиться различения

этих двух очень похожих фигур не привели к положительным результатам. У собаки произошел срыв высшей нервной деятельности, что проявилось в агрессии - животное начало срывать с себя приборчики, рваться из станка, рычать на экспериментатора и т.д. Следовательно, эта задача на различение была для собаки непосильной. Вместе с тем, можно добиться выработки дифференцировочного торможения на данный эллипс при другом подходе. Сначала собаке предъявляют круг, подкрепляемый, едой и эллипс с соотношением осей 4:8 (сильно отличающийся от круга), неподкрепляемый едой. Дифференцировка вырабатывается через несколько сочетаний - животное положительно реагирует на круг и не реагирует на эллипс. Затем берется этот же круг и эллипс с соотношением осей 5:8, и процедура повторяется. Затем к кругу добавляется эллипс с соотношением осей 6:8. После быстрой выработки дифференцировки на этот эллипс переходят, наконец, к противопоставлению круга и эллипса с соотношением осей 7:8. Используя метод постепенной выработки дифференцировочного торможения, всего после 18 сочетаний круга, подкрепляемого едой, и неподкрепляемого эллипса, удалось добиться различения животным круга и эллипса с соотношением осей 7:8.

Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз. Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, Например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый (раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то естьсочетание метронома со светом или один метроном не будут

сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Механизм условного торможения. Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Рассмотрим современные гипотезы о механизме условного торможения. Первая из них связана с иссле­дованиями Асратяна Э.А. и помогает ответить на вопрос, где, в каких структурах условного рефлекса возникают тормозные процессы. У собаки вырабатывали различные условные рефлексы (пищевые и оборонительные) на условные сигналы. При этом эксперименты проводили в двух разных комнатах. Оказалось, что на один и тот же раздражитель, например, свет, можно, подкрепляя его в первой комнате едой, выработать пищевой условный рефлекс, а в другой комнате, подкрепляя свет раздражением лапы током, оборонительный условный рефлекс. Собака, находясь в первой комнате, будет реагировать на свет слюноотделением, находясь во второй комнате оборонительной двигательной реакцией. Эти опыты получили название опытов с переключением условных рефлексов. Они демонстрируют роль

раздражителей обстановки конкретных комнат, которые сами по себе не вызы­вают условных рефлексов, но играют роль переключателей, то есть подготавливают животное к конкрет­ной условной реакции на один и тот же раздражитель. У этой же собаки в пер­вой комнате вырабатывался условный пищевой рефлекс на удары метронома. Затем у животного проводили угашение условного слюноотделительного реф­лекса на свет в первой комнате. Отмена

подкрепления света едой привела к развитию угасателъного торможения. Возникает вопрос, где оно локализовано? На рис. 11 представлена схема условного рефлекса, включающего центр условного раздражителя, центр безусловного подкрепления и временную связь между этими центрами.

Таким образом, при угашении условного рефлекса торможение может локализоваться либо в центре условного раздражителя (1), либо в центре безусловного подкрепления (3), либо в самой временной связи (2). Для выяснения этого вопроса Асратян использовал выработанные у собаки разнообразные условные рефлексы. Так, в первой комнате после того, как собака перестала реагировать на свет слюноотделением, включили метроном, на который ранее у этой же собаки был также выработан условный слюноотделительный рефлекс. Оказалось, что животное реагирует на метроном слюноотделением. Значит, при процедуре угашения условного рефлекса на свет центр безусловного подкрепления не оказался заторможенным. Далее собаку вводили во вторую комнату и опять включали свет, на который в этой комнате у собаки ранее был выработан условный оборонительный рефлекс. Оказалось, что данный условный рефлекс на свет хорошо проявляется, что позволяет сделать вывод о том, что при угашении условного пищевого рефлекса на свет в первой комнате) торможение не локализуется в центре условного сигнала. Таким образом, угашение условного рефлекса не приводит к развитию торможения ни в центре условного раздражителя, ни в центре безусловного подкрепления. Следовательно, местом, где первоначально локализуется торможение, является сама временная связь. Такой вывод был сделан Асратяном на основании вышеописанных экспериментов. Если после угашения условного рефлекса продолжать предъявлять собаке свет, не подкрепляя его едой, то животное со временем перестает реагировать и на метроном, и даже на пищу, что свидетельствует об иррадиации торможения из системы нейронов, образующих временную связь, на центры условного и безусловного раздражителя. Более того, животное может заснуть при продолжающемся предъявлении световых сигналов, что доказывает иррадиацию торможения во всей коре и подкорковым структурам.

Таким образом, первоначально торможение развивается в системе нейронов, образующих временную связь, а затем может иррадиировать, охватывая всю структуру условного рефлекса, а также всю кору и подкорку, что приводит к наступлению сна.

Своеобразные взгляды на природу условного торможения принадлежат П.К. Анохину. Наблюдая за поведением собаки при угашении пищевых условных рефлексов, Анохин обратил внимание на то. что отмена привычного подкрепления сопровождается различными двигательными реакциями животного в форме поворота головы в разные стороны, принюхивания, переступания с лапы на лапу и т.д. Анохин назвал это состояние собаки трудным состоянием или биологически отрицательной реакцией, центр которой в коре больших полушарий сильно возбужден и обеспечивает описанные выше двигательные реакции (рис. 11 Б). По объяснению Анохина, животное как бы «неприятно удивлено» тем, что за условным сигналом не следует положительного подкрепления. Возникший в коре центр биологически отрицательной реакции по законам индукции тормозит условный рефлекс, чем и объясняется механизм угасательного торможения. Таким образом, согласно взглядам Анохина, условное торможение развивается по тем же механизмам одновременной отрицательной индукции, что и внешнее торможение, описанное выше.

Теория Анохина об индукционном характере условного торможения убедительна при объяснении торможения пищевых, но не оборонительных условных рефлексов. В самом деле, трудно, пользуясь терминологией Анохина, объяснить механизм угашения условного оборонительного рефлекса, например, на свет. Отмена болевого подкрепления приводит к тому, что животное перестает реагировать на свет отдергиванием той лапы, которая раздражалась электрическим током. Можно ли объяснить это торможение возникновением биологически отрицательной реакции или трудного состояния? Вряд ли живот­ное «неприятно удивлено» тем, что свет не подкрепляется болевым раздражением.

П.С. Купалов предложил более универсальную схему торможения, объясняющую торможение любых видов рефлексов. Суть его концепции в том, что при отмене подкрепления, независимо от того, пищевое оно или болевое, у животного возникает ориентировочный рефлекс «что такое?», центр которого по законам отрицательной индукции тормозит центр условного рефлекса.

Таким образом, предложенная Анохиным и Купаловым концепция объясняет механизм внешнего и внутреннего торможения с общих позиций -развития отрицательной индукции в силу возникновения новых очагов возбуждения в коре больших полушарий.

Следует отметить, что проблема условного торможения не может считаться полностью решенной, в частности, неясными остаются нейрофизиологические основы торможения. Успехом следует считать обнаружение тормозного медиатора - гамма-аминомасляной кислоты, выделение которой пресинап-тическими мембранами блокирует проведение возбуждения в центральной нервной системе.

Кофеин – это один из продуктов, который вызывает так много споров вокруг себя. Средства массовой информации акцентируют очень много внимания на этом вопросе, поскольку кофеин многолик и является основным действующим веществом. Предлагаем разобраться все-таки вреден ли кофеин для здоровья человека.

Натуральный кофеин человек применяет в составе напитка, либо в составе медицинских препаратов в синтезированном виде. Его основная задача – стимуляция процессов возбуждения коры головного мозга, информирует Joinfo.ua.
Вам также интересно будет узнать, какие пять продуктов вредят здоровью человека.
Эффективность употребления кофеина в следующем:
- повышение физической и умственной активности;
- общая выносливость;
- прогрессивное достижение результатов;
- улучшение интеллектуальных способностей;
- бодрящий эффект и отсутствие усталости;
- отличный антидепрессант;
- в целях профилактики многочисленных заболеваний;
- в результате численных исследований, доказано, что кофеин улучшает репродуктивную функцию мужчин.
Будьте внимательны, поскольку истощение нервных клеток, зависит от дозы употребления кофеина. В этом аспекте извлекайте индивидуальный подход. Именно вектор количества приема кофеина - камень преткновения в вопросе его употребления в медицинской среде.
Медики о кофеине
Медицина разграничивает возрастную категорию касательно употребления кофеина. У молодых людей состояние здоровья позволяет выпить чашку кофе во удовольствие, невзирая на его крепость. А вот пожилые люди к этому относятся осторожно, поскольку это в основном касается их артериального давления. Также возможна кратковременная учащенная пульсация в результате усиленного кровообращения. Возможна провокация скачка. Этот же фактор считается положительным для сердечно-сосудистой системы, колебание давления защищает от преждевременных инсультов.

И еще, частое употребление кофеина имеет прямое отношение к психическому здоровью человека. Немотивированная агрессия, частые психозы – результат употребления большого количества кофеина.
Еще одни неприятности...
А вот касательно микроэлементов, их усвоение и вымывание также зависит от употребления кофеина. Он препятствует усвоению таких микроэлементов как кальций, натрий, железо калий, витамины B1 b B6. Перечень можно продолжить. В результате возникают следующие проблемы: хрупкими становятся зубы, они портятся из-за недостатка кальция, который вымывается из организма. Возникают боли в спине, формируется остеохондроз. Вы также можете быть раздражительны, и у вас появится головная боль.
Давайте обратим внимание на вред кофеина для детского здоровья и беременных женщин. Для них кофеин наносит частичный вред, поскольку препятствует полноценному развитию плода. Это касается низкого веса, зубов и роста будущего ребенка.

А вот для детей актуально употребление таких продуктов как шоколад, кока-кола. Они тоже содержат кофеин. Ваши дети, часто употребляя их, наносят вред своему здоровью. Они более плаксивы и агрессивны, у них неадекватное поведение и частый перепад настроения.
При систематическом употреблении нервные клетки истощаются, в результате чего возникает зависимость от продукта.
Обобщенное мнение по поводу употребления кофеина отсутствует.
Употребляйте кофеин умеренно и в первой половине дня. Будьте объективны. Помните, что от дозы употребленного кофеина зависит состояние Вашего здоровья.

Эти взаимно связанные процессы непрерывно протекают в коре головного мозга и определяют его деятельность. Изучая явления торможения, И. П. Павлов разделил их на два вида: внешние и внутренние. Торможение, возникающее в опытах с условными рефлексами при применении сильного постороннего раздражителя, И. П. Павлов назвал внешним. Характерной особенностью этого торможения является то, что оно возникает быстро, почти немедленно после применения нового сигнала. Другим видом торможения является внутреннее торможение. В то время как внешнее торможение возникает сразу, внутреннее торможение вырабатывается постепенно. Обязательным для возникновения внутреннего торможения условием является неподкреплавие условного раздражителя безусловным. В результате наступает угасание условного рефлекса. Процесс торможения дает возможность диференцировать различные раздражения, что имеет важнейшее значение для организма, дает возможность лучшей ориентировки его во внешней среде.
Распространение нервного процесса возбуждения в головном мозгу носит название иррадиации, а сосредоточение его в определенном участке - концентрации. Помимо иррадиации и концентрации, в коре головного мозга имеет место явление, получившее название индукции. Явление индукции заключается в том, что в определенных условиях концентрированное возбуждение вызывает в окружающем участке коры головного мозга противоположный эффект, т. е. торможение, и, наоборот, торможение может усиливать возбуждение. В каждый данный момент процессы возбуждения и торможения находятся в сложном взаимодействии.
Кроме той системы сигнализации, которая имеется у жлвотных и связана с восприятием различных сигналов, сочетающихся с безусловными раздражителями так называемой первой сигнальной системы, у человека на пути его исторического развития создалась еще более сложная и совершенная система сигнализации, связанная со словом - речью. Это, по Павлову, вторая сигнальная система. Условная связь в коре головного мозга человека образуется не только под влиянием непосредственного раздражения, но и под влиянием «сигнала сигналов» - в виде слов, речи. Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием.
В основу выделения типов нервной системы, формирующихся в процессе жизни, И. П. Павлов положил три основных функциональных свойства нервной системы.
Основными свойствами, характеризующими деятельность нервной системы, являются:
1. Сила и слабость основных нервных процессов - возбуждение и торможение. По принципу силы животные делятся на две группы - сильная - с высоким и слабая - с низким пределом выносливости.
2. Уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Под уравновешенностью понимается соотношение между силой возбуждения и торможения.
3. Подвижность и инертность процессов возбуждения и торможения с быстрой или медленной сменой возбуждения на торможение и обратно.
В основу павловской классификации типов нервной системы положено индивидуальное различие указанных основных свойств. Павлов выделил четыре основных типа нервной системы:
1. Тип сильной по неуравновешенности нервной системы, который характеризуется преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения («безудержный тип»).
2. Тип сильной уравновешенной нервной системы с большой подвижностью нервных процессов («живой тип»).
3. Тип сильной уравновешенной нервной системы с малой подвижностью нервных процессов («спокойный тип»).
4. Тип слабой нервной системы со слабым развитием как возбуждения, так и торможения («слабый тип»).
Между этими четырьмя типами имеется множество промежуточных типов.
Каждая нервная клетка имеет свой предел работоспособности, нагружаемости, предел для раздражений, дальше которого наступает истощение клетки. При наступлении истощения в коре головного мозга появляется запредельное торможение, имеющее целью сохранить клетке жизнь. Если такое торможение охватывает всю кору головного мозга и распространяется максимально вниз и вглубь больших полушарий, то наступает сон; если же торможение коры неполное, частичное, то возникают гипноидные состояния, гипноидные фазы.
Ослабленная нервная клетка (равно как и засыпающая) обнаруживает при этом ряд качественных особенностей. Такая клетка на разной силы раздражения отвечает то одинаковым эффектом (так называемая уравнительная фаза), то на слабые раздражения реагирует резче, чем на сильные (так называемая парадоксальная фаза), то на положительное раздражение не отвечает, а на отрицательное реагирует положительно (так называемая ультрапарадоксальная фаза), то на все раздражители не дает никакого эффекта (так называемая наркотическая фаза).

Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»

Популярные статьи сайта из раздела «Сны и магия»

Когда снятся вещие сны?

Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...

.