Всасывание витаминов, воды, минеральных солей и микроэлементов в желудочно-кишечном тракте. Механизмы всасывания
Пищеварительная система человека:
- ротовая полость
- глотка
- пищевод
- желудок
- тонкий кишечник (начинается с двенадцатиперстной кишки)
- толстый кишечник (начинается со слепой кишки, заканчивается прямой кишкой)
Переваривание питательных веществ происходит с помощью ферментов:
- амилаза (в слюне, поджелудочном и кишечном соке) переваривает крахмал до глюкозы
- липаза (в желудочном, поджелудочном и кишечном соке) переваривает жиры до глицерина и жирных кислот
- пепсин - (в желудочном соке) переваривает белки до аминокислот в кислой среде
- трипсин - (в поджелудочном и кишечном соке) переваривает белки до аминокислот в щелочной среде
- выделяет желчь, которая не содержит ферментов, зато эмульгирует жиры (разбивает их на мелкие капельки), а так же стимулирует работу ферментов, перистальтику кишечника и подавляет гнилостные бактерии
- выполняет барьерную функцию (очищает кровь от вредных веществ, полученных в процессе пищеварения).
В ротовой полости выделяется слюна, содержащая амилазу.
В желудке - желудочный сок, содержащий пепсин и липазу.
В тонкую кишку выделяются кишечный сок, поджелудочный сок (оба содержат амилазу, липазу, трипсин), а также желчь. В тонкой кишке завершается пищеварение (происходит окончательное переваривание веществ за счёт пристеночного пищеварения) и происходит всасывание продуктов пищеварения. Чтобы увеличить поверхность всасывания, тонкая кишка изнутри покрыта ворсинками. Аминокислоты и глюкоза всасываются в кровь, глицерин и жирные кислоты - в лимфу.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды, а также живут бактерии (например, кишечная палочка). Бактерии питаются растительной клетчаткой (целлюлозой), поставляют человеку витамины Е и К, а так же не дают размножаться в кишечнике другим, более опасным бактериям.
Установите последовательность расположения органов пищеварительной системы, начиная с толстой кишки. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) глотка
2) ротовая полость
3) толстая кишка
4) тонкая кишка
5) желудок
6) пищевод
Ответ
1. Выберите три варианта. Какие особенности характерны для строения и функций тонкого кишечника человека?
1) обеспечивает всасывание питательных веществ
2) выполняет барьерную роль
3) слизистая оболочка не имеет выростов - ворсинок
4) включает в состав двенадцатиперстную кишку
5) выделяет желчь
6) обеспечивает пристеночное пищеварение
Ответ
2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны для тонкой кишки человека?
1) самая длинная часть пищеварительной трубки
2) включает двенадцатиперстную кишку
3) происходит всасывание основной массы питательных веществ
4) происходит основное всасывание воды
5) расщепляется клетчатка
6) формируются каловые массы
Ответ
3. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. В тонком кишечнике человека происходят процессы.
1) выработка поджелудочного сока
2) всасывание воды
3) всасывание глюкозы
4) расщепление клетчатки
5) расщепление белков
6) всасывание через ворсинки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе кишечника человека происходит расщепление растительной клетчатки
1) двенадцатиперстной кишке
2) толстой кишке
3) тонкой кишке
4) слепой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какую роль в пищеварении играет желчь?
1) расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты
2) активизирует ферменты, эмульгирует жиры
3) расщепляет углеводы до углекислого газа и воды
4) ускоряет процесс всасывания воды
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Рудимент слепой кишки в организме человека находится между тонкой кишкой и
1) двенадцатиперстной
2) толстой
3) желудком
4) прямой
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Желчь образуется в
1) желчном пузыре
2) железах желудка
3) клетках печени
4) поджелудочной железе
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Расщепление клетчатки при участии микроорганизмов у человека происходит в
1) двенадцатиперстной кишке
2) слепой кишке
3) толстой кишке
4) тонкой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В организме человека облегчает расщепление жиров, усиливает перистальтику кишечника
1) инсулин
2) соляная кислота
3) желчь
4) поджелудочный сок
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В каком отделе пищеварительного канала человека всасывается основная масса воды
1) желудке
2) пищеводе
3) тонкой кишке
4) толстой кишке
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Витамины группы В синтезируются бактериями-симбионтами в
1) печени
2) желудке
3) тонкой кишке
4) толстой кишке
Ответ
1. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека при переваривании пищи. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) интенсивное всасывание воды
2) набухание и частичное расщепление белков
3) начало расщепления крахмала
4) всасывание аминокислот и глюкозы в кровь
5) расщепление всех биополимеров пищи до мономеров
Ответ
2. Установите последовательность процессов пищеварения
1) всасывание аминокислот и глюкозы
2) механическое измельчение пищи
3) обработка желчью и расщепление липидов
4) всасывание воды и минеральных солей
5) обработка пищи соляной кислотой и расщепление белков
Ответ
3. Установите последовательность изменений, происходящих с пищей в организме человека по мере прохождения её по пищеварительному каналу. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) обработка пищевого комка желчью
2) расщепление белков под действием пепсина
3) расщепление крахмала амилазой слюны
4) всасывание воды и образование каловых масс
5) всасывание продуктов расщепления в кровь
Ответ
4. Установите последовательность этапов процесса пищеварения в организме человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) поступление мономеров в кровь и жиров в лимфу
2) расщепление крахмала до простых углеводов
3) расщепление белков до пептидов и аминокислот
4) удаление непереваренных остатков пищи из организма
5) расщепление клетчатки до глюкозы
Ответ
5. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека при переваривании пищи. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) поступление желчи в двенадцатиперстную кишку
2) расщепление белков под действием пепсина
3) начало расщепления крахмала
4) всасывание жиров в лимфу
5) поступление каловых масс в прямую кишку
Ответ
6. Установите последовательность процессов, происходящих в пищеварительной системе человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расщепление углеводов амилазой слюны
2) расщепление жиров липазой поджелудочной железы
3) активное всасывание аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот
4) эмульгирование жиров желчью
5) расщепление белков пепсином
6) расщепление клетчатки
Ответ
СОБИРАЕМ 7:
1) окончательное всасывание воды
2) расщепление белков трипсином
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие функции в организме человека выполняет пищеварительная система?
1) защитную
2) механической обработки пищи
3) удаления жидких продуктов обмена
4) транспорта питательных веществ к клеткам тела
5) всасывания питательных веществ в кровь и лимфу
6) химического расщепления органических веществ пищи
Ответ
Определите последовательность перемещения пищи, поступившей в пищеварительную систему человека. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) двенадцатиперстная кишка
2) глотка
3) пищевод
4) прямая кишка
5) желудок
6) толстая кишка
Ответ
Определите правильную последовательность событий, происходящих при метаболизме углеводов в организме человека, начиная с попадания пищи в ротовую полость. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) Окисление сахаров в клетках до углекислого газа и воды
2) Поступление сахаров в ткани
3) Всасывание сахаров в тонком кишечнике и поступление их в кровь
4) Начало расщепления полисахаридов в ротовой полости
5) Окончательное расщепление углеводов на моносахариды в двенадцатиперстной кишке
6) Выведение из организма воды и углекислого газа
Ответ
1. Установите последовательность обмена белков в организме человека, начиная с поступления их с пищей. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) окисление с образованием АТФ, углекислого газа, воды, мочевины
2) образование пептидов под действием пепсина
3) синтез миозина, казеина
4) белки пищи
5) образование аминокислот под действием трипсина
Ответ
2. Установите правильную последовательность переваривания белков, начиная с поступления их в ротовую полость с пищей. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) механическое измельчение и смачивание
2) поступление аминокислот в кровь
3) расщепление на пептиды в кислой среде
4) расщепление пептидов до аминокислот при помощи трипсина
5) поступление пищевого комка в двенадцатиперстную кишку
Ответ
1. Установите соответствие между особенностями и отделами кишечника человека: 1) тонкий, 2) толстый. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеются бактерии, которые синтезируют витамины
Б) происходит всасывание питательных веществ
В) перевариваются все группы пищевых веществ
Г) осуществляется движение непереваренных остатков пищи
Д) длина составляет 5-6 м
Е) слизистая оболочка образует ворсинки
Ответ
2. Установите соответствие между характеристиками и отделами кишечника: 1) тонкий, 2) толстый. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы воды
Б) интенсивное всасывание глюкозы и аминокислот
В) расщепление клетчатки с участием бактерий
Г) эмульгирование жиров с участием желчи
Д) формирование каловых масс
Ответ
Установите соответствие между процессом пищеварения у человека и органом пищеварительной системы, в котором он происходит: 1) желудок, 2) тонкая кишка, 3) толстая кишка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) Происходит окончательное расщепление жиров.
Б) Начинается переваривание белков.
В) Происходит расщепление клетчатки.
Г) Пищевая масса обрабатывается желчью
и поджелудочным соком.
Д) Происходит интенсивное всасывание питательных
веществ.
Ответ
Установите соответствие между функциями и органами пищеварения человека: 1) ротовая полость, 2) желудок, 3) толстая кишка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы воды
Б) расщепление клетчатки
В) расщепление белков
Г) первоначальное расщепление крахмала
Д) формирование пищевого комка
Е) синтез бактериями-симбионтами витаминов группы В
Ответ
Выберите три варианта. Какую положительную роль играет микрофлора толстого кишечника в организме человека?
1) активизирует ферменты кишечного сока
2) синтезирует витамины
3) участвует в переваривании клетчатки
4) разрушает клетки крови
5) тормозит развитие гнилостных бактерий
6) усиливает сокращение стенок кишечника
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отдел толстого кишечника и его микрофлора обеспечивают
1) активацию ферментов поджелудочной железы
2) синтез витаминов Е, К и группы В и других биологически активных веществ
3) расщепление белков, жиров и углеводов
4) всасывание аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот в кровь или лимфу
5) поддержание водного и минерального баланса в организме
6) иммунную и конкурентную защиту от патогенных микробов
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и органами пищеварительной системы человека: 1) желудок, 2) печень, 3) поджелудочная железа. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) вырабатывает слизь, ферменты и соляную кислоту
Б) является самой большой железой организма
В) является железой смешанной секреции
Г) выполняет барьерную функцию на пути движения крови
Д) обеспечивает начальное расщепление белков
Ответ
Установите соответствие между признаками строения и органами пищеварения человека: 1) желудок, 2) поджелудочная железа
А) Орган имеет внешнесекреторную и внутрисекреторную части.
Б) Стенки состоят из трёх слоёв.
В) Полый орган выстлан железистым эпителием.
Г) Слизистая оболочка имеет железы, выделяющие ферменты и кислоту.
Д) Орган имеет протоки, открывающиеся в двенадцатиперстную кишку.
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие функции в организме человека выполняет желчь?
1) обеспечивает барьерную функцию
2) активизирует ферменты панкреатического сока
3) дробит жиры в мелкие капли, увеличивая площадь соприкосновения с ферментами
4) содержит ферменты, расщепляющие жиры, углеводы и белки
5) стимулирует перистальтику кишечника
6) обеспечивает всасывание воды
Ответ
Прочитайте приведенный ниже текст, в котором пропущен ряд слов. Для каждой буквы выберите термин из списка. «Всасывание питательных веществ происходит в (А), которые расположены в (Б). Поверхность каждой ворсинки покрыта (В), под которыми расположены кровеносные сосуды и (Г). В кровеносные сосуды поступают продукты расщепления крахмала (Д) и белков (Е). Продукты расщепления жиров превращаются в клетках эпителия ворсинок в жиры, характерные для данного организма.»
1) ворсинки
2) глюкоза
3) многослойный эпителий
4) толстая кишка
5) аминокислоты
6) лимфатический сосуд
7) однослойный эпителий
8) тонкая кишка
Ответ
1. Установите соответствие между процессами и отделами пищеварительной системы: 1) тонкий кишечник, 2) желудок. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расщепление пептидов до аминокислот при помощи трипсина
Б) расщепление углеводов до моносахаридов при помощи амилазы
В) расщепление белков до коротких пептидов при помощи пепсина
Г) секреция сока, содержащего соляную кислоту
Д) эмульгация липидов желчными кислотами
Е) всасывание аминокислот, глицерина, жирных кислот, глюкозы
Ответ
2. Установите соответствие между процессами и органами человека: 1) желудок, 2) тонкий кишечник. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) всасывание основной массы питательных веществ
Б) обезвреживание пищи от бактерий
В) денатурация и набухание белков
Г) расщепление основной массы белков, липидов, углеводов
Д) пристеночное пищеварение
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
14.8. ВСАСЫВАНИЕ
14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ
Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Следует отметить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоянно происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровеносных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух разнонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищеварительного тракта, - всасывание.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и
растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта исключительно высока скорость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5-10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м 2 . Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточными пространствами эпителия. После приема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.
Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.
У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-
тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного механизмов транспорта.
14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ
А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.
Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).
Б. Всасывание минеральных солей. Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется
лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов натрия всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов натрия в содержимом двенадцатиперстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.
Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (электрический заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.
В верхнем отделе тонкой кишки СГ всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.
НСОз, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , которая под действием карбоангидразы превращается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишечнике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са 2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-
рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль играют паратгормон и витамин D. Стимулируют всасывание Са 2+ желчные кислоты.
Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желудке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.
В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза.
Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.
14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ
Продукты гидролитического расщепления белков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокислот достигает толстой кишки, где они расщепляются под действием бактерий.
Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта
аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.
Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обычной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и, согласно концентрационному градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам поступают в кровь. Основное количество жира
всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).
Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
Всасывание в желудке
text_fields
text_fields
arrow_upward
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Всасывание в кишечнике
text_fields
text_fields
arrow_upward
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса :
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Всасывание воды
text_fields
text_fields
arrow_upward
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.
При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Всасывание ионов натрия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
Всасывание ионов хлора
text_fields
text_fields
arrow_upward
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Всасывание ионов бикарбоната
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са ++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Всасывание углеводов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Всасывание белков
text_fields
text_fields
arrow_upward
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Всасывание жиров
text_fields
text_fields
arrow_upward
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание витаминов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Особенности всасывания веществ в толстой кишке
text_fields
text_fields
arrow_upward
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
Всасывание это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы в виде моносахаридов, жиры в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 40 ворсинок, а на каждый энтероцит 1700 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание.
Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение).
Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.
Механизмы всасывания
Для всасывания микромолекул продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.
1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
2. Облегченная диффузия.
3. Активный транспорт.
Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 810 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.
Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.
Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды.
Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом.
Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания нейтральная.
Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока.
Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.
Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.
Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.
Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.
Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.
Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.